Outils :Vous avez un site web ? Un blog ?
 Technorati reactions rencontre |
 |
Weź udział w dyskusji na ten temat. |
| Kritozaur | |
| Okres istnienia: kampan, 73 milionów lat temu |
|
 |
|
| Systematyka | |
| Domena | eukarioty |
| Królestwo | zwierzęta |
| Typ | strunowce |
| Podtyp | kręgowce |
| Gromada | zauropsydy |
| Podgromada | diapsydy |
| Nadrząd | dinozaury |
| Rząd | dinozaury ptasiomiedniczne |
| Podrząd | cerapody |
| Infrarząd | ornitopody |
| Nadrodzina | hadrozauroidy |
| Rodzina | hadrozaury |
| Podrodzina | hadrozaury płaskogłowe |
| Plemię | grypozaury |
| Rodzaj | kritozaur |
| Nazwa systematyczna | |
| Kritosaurus | |
| Brown, 1910 | |
| Gatunki | |
 Systematyka w Wikispecies |
|
 Galeria zdjęć w Wikimedia Commons |
|
Kritozaur (Kritosaurus, łac. "rozdzielony jaszczur") – rodzaj dinozaura kaczodziobego. Jego nazwa bywa błędnie interpretowana jako "nobliwy jaszczur"[1], odnosi się ona do domniemanego orlego nosa zwierzęcia[2]. Obszar nosowy był niekompletny, kości opuściły swe stawy, dlatego został pierwotnie odtworzony płasko. Informacje o tym zwierzęciu nie są kompletne, ale jest ono istotne w historii naturalnej. Żyło około 73 miliony lat temu w późnokredowej Ameryce Północnej i prawdopodobnie Południowej. Historia jego taksonomii jest zagmatwana, łączy się ona z takimi rodzajami, jak Gryposaurus, Anasazisaurus i Naashoibitosaurus; kwestia ta nie została rozwiązana, zanim nie opisano bardziej wartościowych pozostałości kritozaura. Pomimo niedostatku szczątków ten roślinożerca pojawiał się w książkach o dinozaurach, choć przed latami dziewięćdziesiątymi XX wieku pokazywano właściwie grypozaura o wiele bardziej kompletnych skamielinach, uznawanego wtedy za jego synonim.
Spis treści |
Takson Kritosaurus został ostatecznie opisany jedynie na podstawie niepełnej czaszki i żuchwy, a także nieopisanych powiązanych szczątków pozaczaszkowych[3]. Większej części pyska i kości przysiecznej brakuje, ale dodatkowa rekonstrukcja z początku XXI wieku z użyciem fragmentów, których wcześniej jeszcze nie umiejscowiono, ukazuje część grzebienia przed oczami[4], jego kształt nie jest znany. Długość czaszki szacuje się na 87 cm od czubka dzioba do podstawy kości kwadratowej połączonej stawowo z żuchwą w tylnej części czaszki[5]. Możliwe cechy diagnostyczne kritozaura obejmują kość przedzębową bez ząbkowania, ostre zmierzające w dół zgięcie w kierunku dolnej szczęki przy dziobie i ciężką, prawie prostokątną górną szczękę[4]. Jeśli byłaby ona taka, jak u anasazizaura lub Naashoibitosaurus, to kompletny grzebień jak kołnierz zaczynałby się przed oczyma i wznosiłby pomiędzy i nad nimi, nie rozciągając się jednak poza nimi.
Całkowitą długość zwierzęcia szacuje się na około 8[1]–10 m[6].
Kritosaurus zaliczał się rodziny hadrozaurów (dinozaurów kaczodziobych) i podrodziny Hadrosaurinae, hadrozaurów płaskogłowych. Ponieważ nie poznano go zbyt dobrze, nie ustalono, kim byli jego najbliżsi krewni. Naashoibitosaurus i „K.” australis, bardzo do siebie podobne, w analizie filogenetycznej kaczodziobych przeprowadzonej przez Jacka Hornera i współpracowników, tworzą klad z zaurolofem. Ta sama praca uznaje odrębność kritozaura jedynie na poziomie gatunku, uważając go za nomen dubium[3]. Lokalizacja i czas odróżniały opisywany tu rodzaj od nieco starszego odnalezionego pierwotnie w Kanadzie grypozaura, podobnie jak kilka szczegółów budowy czaszki[4].
W 1904 roku Barnum Brown odkrył holotyp – znalezisko AMNH 5799 – blisko Ojo Alamo w hrabstwie San Juan w Nowym Meksyku w USA, kontynuując swą poprzednią ekspedycję[7]. Początkowo nie potrafił definitywne powiązać go z jednostką stratygraficzną, lecz od 1916 mógł już określić je na późny kampan i przypisać do formacji zwanej dzisiaj Kirtland[8][9]. W czasie odkrycia większa część przodu czaszki była już zerodowana i niekompletna – Brown zrekonstruował ją wzorując się na szczątkach hadrozaura nazwanego później Anatotitan, pomijając wiele kawałków[7]. Choć zauważył pewne różnice pomiędzy fragmentami, przypisał je zmiażdżeniu[10]. Początkowo chciał nadać swemu znalezisku nazwę Nectosaurus, zdał sobie jednak sprawę, że w ten sposób nazwano kalifornijskiego gada morskiego z triasu. Wyszło to na jaw dzięki pracy Jana Versluysa, który gościł u Browna przed zmianą[11]. Epitet gatunkowy został utrzymany, co stworzyło kombinację K. navajovius.
W 1914 publikacja o posiadającym łukowaty pysk grypozaurze[12] zmieniła poglądy Browna na anatomię pyska kritozaura. Powracając do wspomnianych już fragmentów, zmienił swą rekonstrukcję, dodając łukowaty grzebień nosowy przypominający grypozaurzy[10]. Zsynonimizował też oba rodzaje[13], co wsparł Charles Whitney Gilmore[8]. Było to uznawane przez lata dwudzieste XX wieku (William Parks określił kanadyjski gatunek jako Kritosaurus incurvimanus)[14]) i stało się standardem po publikacji przez Richarda Lulla i Neldy Wright w 1942 wpływowej monografii na temat północnoamerykańskich hadrozaurów[15]. Od tego czasu aż do roku 1990 Kritosaurus składał się z typowego gatunku K. navajovius, a także K. incurvimanus i K. notabilis, wcześniejszego gatunku typowego grypozaura. Kiepsko znany Hadrosaurus breviceps (Marsh, 1889)[16], opisany na podstawie kości zębowej z kampańskiej formacji Judith River w Montanie, także został przypisany do tego rodzaju przez Lulla i Wright[15], czego na dłuższą metę nie zaakceptowano[3][17].
W późnych latach siedemdziesiątych i wczesnych osiemdziesiątych wywiązała się dyskusja, w której Hadrosaurus rozważany był jako możliwy synonim dla taksonów Kritosaurus, Gryposaurus, a nawet obu, szczególnie w na pół specjalistycznych "słownikach dinozaurów"[18][19]. W pracy Davida B. Normana, noszącej tytuł The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, używa się nazwy Kritosaurus dla kanadyjskich szczątków grypozaura, zaś zmontowany szkielet gatunku K. incurvimanus przypisuje on hadrozaurowi[20]. W tamtym okresie do rodzaju Kritosaurus włączony został drugi gatunek. W 1984 argentyński paleontolog José Bonaparte i współpracownicy nadali nazwę K. australis (łac. australis – południowy[21]) kościom dinozaura kaczodziobego z późnego kampanu lub wczesnego mastrychtu z Formacji Los Alamitos z patagońskiej prowincji Río Negro w Argentynie[22]. Gatunek ten jest problematyczny i może nie należeć do rodzaju Kritosaurus, co sugerowano w obu wydaniach The Dinosauria[3][23].
Kolejny zwrot historii kritozaura nastąpił w 1990, gdy Jack Horner i David B. Weishampel raz jeszcze odłączyli od niego grypozaura, wskazując na niepewności związane z drugą niekompletną czaszką. Horner w 1992 opisał jeszcze dwie czaszki z Nowego Meksyku, twierdząc, że należały go kritozaura. Pokazał, że znacznie różniły się od grypozaurzych[24], ale w następnym roku Adrian Hunt i Spencer G. Lucas przenieśli każdą z nich do własnego rodzaju, tworząc nazwy Anasazisaurus i Naashoibitosaurus[25]. Nie wszyscy autorzy zgodzili się z tym, szczególnie Thomas E. Williamson bronił tezy Hornera[9]. Jednak co najmniej dwie obecne publikacje podtrzymują wyodrębnienie osobnych rodzajów[4][26].
W końcu północnoamerykański zasięg geograficzny potencjalnych pozostałości kritozaura rozszerzył się. Odnaleziono jego kości, w tym też czaszkę, w późnokampańskiej formacji Aguja w Teksasie[27][28]. Poza tym nowo odkryte szczątki z Coahuila w Meksyku mogą reprezentować nowy gatunek, o około 20% większy, niż K. navajovius (około 11 metrów długości), cechuje je osobliwie skręcona kość kulszowa. Zwierzę to byłoby więc największym znanym i dobrze udokumentowanym północnoamerykańskim hadrozaurem płaskogłowym. Nieszczęśliwie kości nosowe znów są niekompletne[4].
Kritosaurus został odkryty w ogniwie De-na-zin w formacji Kirtland, datowanej na późny kampan (74-70 milionów lat temu, późna kreda)[9]. Znaleziono tam także szczątki dinozaurów należących do rodzajów: Parasaurolophus, Pentaceratops, Nodocephalosaurus, Saurornitholestes oraz nienazwanego jeszcze teropoda z rodziny tyranozaurów[29]. Formacja Kirtland powstała z równin zalewanych przez rzekę uchodzącą do wielkiego śródlądowego morza przebiegającego wtedy południkowo przez środek kontynentu. Wśród roślin dominowały iglaste. Pośród roślinożerców od hadrozaurych popularniejsze wydawały się chasmozaury[30].
Jak inne kaczodziobe, kritozaur był dużym dwunożnym roślinożercą o specyficznej budowie czaszki pozwalającej na miażdżące ruchy przypominające żucie. Jego zęby układały się w baterie zębowe zawierające ich setki, z których tylko niewielkiej części dinozaur kiedykolwiek używał. Nowe stale zastępowały zużyte. Materiał roślinny ornitopod zrywał za pomocą dzioba, w przetrzymywaniu go pomagał narząd przypominający policzki. Zwierzę karmiło się od poziomu gruntu do wysokości przekraczającej 4 metry[3]. Nie wiadomo, czy jeśli rzeczywiście mamy do czynienia z odrębnymi rodzajami, kritozaur i Naashoibitosaurus żywiły się nieco innym pokarmem.
Grzebień nosowy kritozaura, jakkolwiek naprawdę wyglądał, mógł spełniać różne funkcje społeczne, jak identyfikacja płci, gatunku czy statusu osobnika[3]. Bocznie mogły się w nim znajdować napełnialne worki powietrzne grające rolę w przekazywaniu sygnałów wzrokowych i słuchowych[31]. Kritozaur wiódł prawdopodobnie stadny tryb życia[32], co zapewniało mu większe bezpieczeństwo[33].
Synonimizacja kritozaura i grypozaura trwająca od lat dziesiątych do dziewięćdziesiątych XX wieku doprowadziła do zniekształcenia oryginalnych wizerunków obu rodzajów. Kanadyjskie szczątki były o wiele pełniejsze, w związku z czym większość przedstawień i dyskusji pomiędzy latami dwudziestymi i wspomnianymi już dziewięćdziesiątymi, jak np. praca poruszająca temat zdobień czaszki autorstwa Jamesa Hopsona[31] czy jej adaptacja dla szerszego kręgu odbiorców w "The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs"[34], tyczy się bardziej grypozaura.
|
|||||||
|
|||||||||||||||||||||
