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Dans le cycle de vie des « plantes à graines », la graine est la structure qui contient et protège l'embryon végétal. Elle est souvent contenue dans un fruit qui permet sa dissémination.
La graine permet ainsi à la plante d'échapper aux conditions d'un milieu devenu hostile soit en s'éloignant, soit en attendant le retour de circonstances favorables.
Elle provient d'une transformation de l'ovule fécondé. De ce fait, elle est composée à la fois de parties provenant du sporophyte maternel (les enveloppes de la graine), du gamétophyte (les tissus de réserve de la graine) et du sporophyte de la génération suivante : l'embryon.
Elle a un rôle de protection du nouvel individu grâce à son enveloppe souvent durcie, et de nutrition grâce à des réserves de substances nourricières. Les graines ont en effet la propriété d'accumuler, sous une forme facile à conserver, des réserves destinées au développement futur de l'embryon. Elles constituent ainsi une source d'alimentation recherchée par les animaux (régime alimentaire granivore) et par l'homme (céréales, légumes secs...).
En agriculture, une graine sélectionnée pour être semée est une semence.
Sommaire |
La graine est formée de l'extérieur vers l'intérieur par une enveloppe protectrice nommée tégument, entourant un tissu de réserves nutritives, et l'embryon.
Les tissus protecteurs constituent une des caractéristiques principales de la structure graine. L’embryon est tout d'abord entouré par un tissu de réserves nutritives plus ou moins important selon les espèces. L'origine de ce tissu est variable. Chez les gymnospermes, il s'agit de l'endosperme, tissu haploïde (possédant n chromosomes) provenant de la différenciation du gamétophyte femelle. Chez les angiospermes, les réserves sont stockées soit dans l'albumen, tissu triploïde (possédant 3n chromosomes) provenant de la fusion des deux noyaux polaires du sac embryonnaire et de l'un des deux spermatozoïdes du grain de pollen, soit le périsperme, tissu diploïde (possédant 2n chromosomes) provenant du nucelle entourant le sac embryonnaire. Les graines à périsperme sont peu courantes (les graines des Chénopodiacées par exemple).
L'albumen peut être plus ou moins développé dans la graine. Il peut contenir toutes les réserves nutritives, qui seront utilisées par l'embryon lors de la germination. Les graines de ce type sont dites « albuminées ». Au contraire, dans les graines dites « exalbuminées », les réserves sont stockées directement dans les cotylédons, l'albumen étant alors très réduit.
Autour des tissus de réserves se trouve le tégument qui constitue le tissu protecteur principal. Il est constitué d’une couche de plusieurs cellules et entoure complètement l'embryon et ses réserves. Il n’est ouvert que par un petit orifice, le micropyle, par où est rentré le tube pollinique pour permettre la fécondation, lors de la pollinisation.
L'embryon, quant à lui, peut être minuscule et constitué de quelques cellules seulement, ou déjà avec une gemmule développée en tigelle, radicule et cotylédons. Les différentes stratégies évolutives possibles donnent suivant les espèces des graines dont le poids varie de 2 microgrammes pour une orchidée (par exemple Goodyera repens) à une vingtaine de kilogrammes pour une Arécacée, le coco-de-mer (Lodoicea maldivica).
L'origine des plantes à graines reste un problème qui à ce jour est toujours non résolu. Cependant, des données de plus en plus nombreuses tendent à situer cette origine dans le Dévonien moyen. En effet, la description en 2004 de la proto-graine de Runcaria heinzelinii dans le Givetien de Belgique constitue une indication de cette origine ancienne des plantes à graines.
Cependant, les premières plantes à graines « vraies » sont décrites dans le Dévonien supérieur qui est le théâtre probable de leur première radiation évolutive. Cette radiation va se poursuivre au cours des millions d'années qui suivront. Les plantes à graines deviendront progressivement un des éléments majeurs de pratiquement tous les écosystèmes actuels.
Les Spermatophytes, ou plantes à graines, sont divisées en deux grands groupes, les Angiospermes et les Gymnospermes. Chez ces derniers, l'ovule, et donc la graine qui en résulte, est nue. Seuls les Angiospermes produisent des fruits, issus du développement de l'ovaire qui entoure l'ovule. Il est donc un ovaire mûr. Cependant, il peut aussi être constitué d'autres parties de la fleur, on parle alors de faux-fruits ou pseudo-fruits.
Les fruits sont classés en trois grands types :
| Glucide | Protide | Lipide | |
|---|---|---|---|
| Pois | 60-75 | 20-35 | 5-6 |
| Blé | 70-80 | 9-14 | 1-2 |
| Colza | 14-22 | 17-20 | 35-45 |
Il y a différents critères pour classer des graines.
| Graines sèches | Graines aqueuses |
|---|---|
| 12 à 15 % d'eau | 75 à 90 % d'eau |
| peu d'eau > réactions enzymatiques ralenties > vie ralentie |
ne se désique pas > réactions enzymatiques normale > vie normale |
| bonne conservation | conservation limitée |
| céréales | fruits des arbres, légumes, ... |
Les principaux tissus d'une graine sont le périsperme, l'albumen et l'embryon.
| Graines à périsperme | Graines à albumen | Graines sans albumen ou exalbuminées |
|---|---|---|
| Schéma | Schéma | Schéma |
| Les tissus de réserve sont peu développés. Les deux cotylédons sont de vraies feuilles et permettent à la plante d'être autotrophe. | Les tissus de réserves sont riches en éléments nutritifs mais ces plantes ne peuvent commencer la photosynthèse qu'au stade 3 feuilles. | Les tissus de réserves sont directement dans les cotylédons de l'embryon. |
| L'avantage est qu'elles peuvent être repiquées facilement puisqu'il n'y a pas de dépendance à un réservoir. L'inconvénient est qu'en cas de problème cultural, comme de la battance, le taux de survie est faible. | Ces riches graines présentent l'inconvénient d'être sujettes aux attaques d'animaux comme le ver jaune, le taupin ou les oiseaux. | Ces graines sont convoitées par les animaux et doivent germer le plus vite possible. |
| betterave, laitue | blé, maïs, ricin | soja, haricot, tournesol, lupin, pois |
En agriculture l'enveloppe, n'est pas vraiment avantageuse, certes elle offre une protection (parfois inutile), mais elle est surtout un frein alimentaire (les monogastriques (humains, …) ne digérant pas la cellulose) et un frein à la germination en étanchéifiant la graine à l'eau et l'oxygène qui y est dissout (parfois des pièges à oxygène dans l'enveloppe).
| Graines nues | Fruits simples nus | Fruits simples vêtus | Fruits composés |
|---|---|---|---|
| Enveloppe de l'ovule Nues mais protégées par un fruit, une gousse, … |
Enveloppe de l'ovule + péricarpe du fruit |
Enveloppe de l'ovule + péricarpe du fruit + glumelles + glumes |
- |
| Colza, haricot, lin | Blé, maïs | Orge, avoine, vulpin, houlque | Betterave |
Chez de nombreuses plantes, la germination des graines n'est pas immédiate, et nécessite le passage par une période de repos pendant laquelle la germination est inhibée par divers mécanismes. Cette inhibition ou dormance peut être liée à :
La longévité des graines, ou pouvoir germinatif, est généralement comprise, selon les espèces, entre deux et dix ans (céréales, épinard, courge). Cette longévité peut atteindre une centaine d'années (cassia), graines dites macrobiontiques. Certaines graines ont une très courte longévité, de quelques jours (peuplier) à quelques semaines (caféier), elles sont dites microbiontiques. Le cas extrême est celui des graines qui germent dans le fruit encore accroché à la plante-mère (Rhizophora, palétuvier) : graines vivipares.
La germination est le phénomène par lequel l'embryon contenu dans la graine sort de sa période de vie ralentie et se développe grâce aux réserves de la graine.
Dans les graines des Graminées, l'embryon sécrète des hormones végétales de la famille des gibbérellines qui induisent dans un tissu particulier, la couche à aleurone, la synthèse d'alpha-amylase qui mobilise les réserves contenues dans l'albumen au profit de l'embryon.
Pour le séquoia il faut que la graine prenne feu et éclate pour germer.
On parle aussi de germination pour le pollen.
S'il vous arrive de récupérer des graines, il vous faudra les stocker dans une enveloppe à courrier (chaque espèce dans une enveloppe), inscrire sur l'enveloppe le nom de la plante puis mettre l'enveloppe dans une boîte en carton ou en bois. Ne surtout pas ranger les enveloppes de graines dans un meuble en aggloméré, celui-ci dégage du formol pouvant inhiber le pouvoir germinatif de la graine.