| Trilobiten | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Zeitraum | |||||
| Paläozoikum | |||||
| < 542 bis 251 Mio. Jahre | |||||
| Fossilfundorte | |||||
|
|||||
| Systematik | |||||
|
|||||
| Wissenschaftlicher Name | |||||
| Trilobita | |||||
| Walch, 1771 |
Die Trilobiten (Trilobita - „Dreilapper“) sind eine ausgestorbene Klasse meeresbewohnender Gliederfüßer (Arthropoda).
Die Trilobiten existierten nahezu während der gesamten Spanne des Paläozoikums (Erdaltertum), von der 2. Stufe des Kambriums (Beginn vor 542 Mio. Jahren) bis zum Massenaussterben am Ende des Perms vor etwa 251 Mio. Jahren. Ihre mit Calcit (Calciumcarbonat) zu einem Panzer verstärkten Exoskelette (Außenskelette) sind als Fossilien in großer Zahl erhalten geblieben und veranschaulichen die Evolution und den Formenreichtum der zahlreichen Arten. Dies, in Verbindung mit ihrer Schichtbeständigkeit und weiten geographischen Ausdehnung, macht Trilobiten zu wichtigen Leitfossilien für das Paläozoikum, insbesondere im Kambrium.
Die Trilobiten gehörten zu den ersten Gliederfüßern (Arthropoda), einem Tierstamm hartschaliger Lebewesen mit gegliedertem Körperbau und vielen koordiniert arbeitenden Beinen, die aufgrund ihrer Beschaffenheit leider fast nie fossil erhalten geblieben sind. Ihre durch Lokomotion verursachten Fährten sind ebenfalls vielfach als Ichnofossilien gefunden worden, man nennt diese Spurenfossilien Cruziana. Die ausgestorbene Klasse der Trilobita besteht aus neun anerkannten Ordnungen, über 150 Familien, über 5.000 Gattungen und mehr als 15.000 beschriebenen Arten. Jedes Jahr werden weitere Arten gefunden und beschrieben. Um ihre frühe Erforschung machte sich Joachim Barrande (1799 - 1883) verdient. Ihre Vielfalt macht die Trilobiten zur divergentesten Gruppe unter allen ausgestorbenen Lebewesen. Als größter bekannter Trilobit ist mit mehr als 70 cm Länge Isotelus aus dem Oberordovizium von Nordamerika bekannt.
Ebenso wird die erste freischwimmende Larve des Pfeilschwanzkrebses aufgrund ihrer Form als Trilobitenlarve bezeichnet.
Inhaltsverzeichnis |
Die Trilobiten (auf Deutsch: „Dreilapper“) bestehen immer aus drei sagittal verlaufenden Loben (auch Lappen), die für diese Tiere namensgebend waren: dem Spindellobus und den beiden pleuralen Loben auf den linken und rechten Seite. Die Trilobiten werden auch transversal in drei Glieder geteilt: Kopfschild (Cephalon), Thorax und Schwanzschild (Pygidium).
Der mittlere Lobus wird Spindellobus oder Axislobus genannt. Das Stück des Spindellobus auf dem Kopfschild (Cephalon) heißt Stirnlappen (Glabella) und besteht häufig aus mehreren transversal verlaufenden und oftmals verwachsenen Loben. Zwischen den Loben sind unvollständige oder vollständig teilende Furchen vorhanden. Der vordere Teil der Glabella wird Anteroglabella und der hintere Teil Posteroglabella genannt. Links und rechts neben der Posteroglabella befinden sich bei manchen Arten Erhebungen, die Basalloben genannt werden (beispielsweise bei Agnostida).
Der Begriff Spindel (oder Axis) ist nicht eindeutig. Manchmal werden mit diesem Ausdruck nur die Teile auf dem Thorax bezeichnet, gelegentlich werden die Teile auf Thorax und Schwanzschild (Pygdidium) damit beschrieben. Die Spindel ist in verschiedene Spindelringe (auch Axialringe genannt) aufgeteilt. Die Furchen zwischen den Ringen werden Spindelfurchen (Axialfurchen) genannt.
Der transversale Lobus im Übergang von der Glabella zur Rhachis wird Nackenring oder Occipitalring genannt. Er ist bei den meisten Arten ausgeprägt und trägt manchmal einen spitzen Fortsatz (Tuberkel), welcher Occipitaltuberkel oder Nackenknötchen genannt wird.
Rhachis kommt aus dem griechischen und bedeutet eigentlich „Rückenmark“. Die Rhachis ist der Teil der Spindel auf dem Schwanzschild (Pygidium) und ist in verschiedene Rhachisringe aufgeteilt. Die Furchen zwischen den Ringen werden Rhachisfurchen genannt.
Als pleuraler Lobus werden die linke und rechte Seite des Trilobiten bezeichnet. Sie gehen von der Spitze des Cephalons seitlich über die Freiwangen, wo sich häufig Facettenaugen befinden, seitlich über den Thorax und seitlich bis zur Spitze des Pygidiums. Die pleuralen Loben werden bei einigen Arten von Furchen auf dem Kopf- und dem Schwanzschild getrennt. Diese Furchen existieren zwischen dem Saum und der Spitze des Spindellobus. Diese Saumfurche wird auf dem Kopfschild mediane Präglabellarfurche und beim Schwanzschild mediane Postaxialfurche genannt. Bei manchen Arten sind diese Furchen verwachsen und nicht mehr zu erkennen.
Als Pleuron oder Pleure wird der rechte und der linke Teil eines Segmentes (auch Schiene) des Thorax genannt. Die Enden eines Pleurons können je nach Art abgerundet sein oder spitzig enden. Furchen auf den Pleuren werden Pleuralfurche genannt.
Auf der ventralen Seite des Kopfschildes befindet sich bei einigen Arten eine Rostralplatte welche auch Rostrum genannt wird (lat. für „Schnabel“). Sie kann als Befestigung für das Hypostom dienen. Das Hypostom ist eine Platte auf der Unterseite des Cephalons bei Trilobiten. Es war vermutlich Teil des Mundapparates. Die Form und die Positionierung dieses Hypostoms sind wesentliche Merkmale bei der systematischen Einteilung der Trilobitenarten.
Nicht alle Trilobitenarten haben Augen ausgebildet. Sind Augen vorhanden, so handelt es sich um Facettenaugen, die wie das Exoskelett aus Calcit bestehen. Somit sind diese Augen nicht mit denjenigen der heutigen Gliederfüßer vergleichbar. Da es sich bei Calcit um anorganisches Material handelt, sind die Facettenaugen bei den fossilierten Exuvien und Individuen sehr gut erhalten geblieben, da sie nicht durch Mikroben zersetzt werden konnten.
Sind Augen vorhanden, so treten drei Formen auf: Holochroale, schizochroale oder abathochroale Facettenaugen:
|
Holochroale Facettenaugen bei Paralejurus |
Schizochroale Facettenaugen bei Erbenochile erbeni |
Der Thorax besteht aus Segmenten. Die Anzahl der Segmente und die Form ist systematisch relevant. Kleine Trilobiten der Agnostida haben nur zwei oder drei Segmente. Bei größeren Trilobitenarten sind bis zu 18 Stück vorhanden. Bei Tieren mit besonderer Lebensweise können die Segmente auch unterschiedliche Formen annehmen. So haben sie etwa stachelige Erweiterungen, vermutlich um sich von Fressfeinden zu schützen. Andererseits können sie wie bei den Arten von Paralejurus gebogen sein, um die vermutlich grabende Tätigkeit zu erleichtern.
Ein Trilobit hatte sogenannte zweiästige Spaltbeine. Der erste Ast heißt Schwimm- oder Kiemenbein (Exopodit) und diente der schwimmenden Bewegung im Meer. Der zweite Ast heißt Laufbein (Endopodit) und diente dem Gehen auf dem Meeresgrund.
Der Name „Trilobit“ (Dreilapper, früher auch irreführend „Dreilappenkrebse“ genannt, von griech. tri= drei, lobos= lappen) bezieht sich nicht auf die vorgenannten drei Hauptbestandteile, sondern auf die Tatsache, dass alle Trilobiten einen langen, mittleren Axial-Lobus (Rhachis) besitzen, sowie seitliche Pleural-Lobi. Diese drei Lobi, die sich vom Cephalon bis zum Pygidium erstrecken, sind für die Namensgebung der „Dreilapper“ ausschlaggebend. Sie sind allen Trilobitenarten eigen, trotz ihrer sonstigen Vielfalt an Form und Größe.
Die Bezeichnung „Trilobit“ wurde 1771 von dem deutschen Professor Johann Ernst Immanuel Walch erstmals eingeführt, doch erst am Anfang des 19. Jahrhunderts setzte sich dieser Name in der Wissenschaft allgemein durch. (Walch, J.E.I. 1771. Die Naturgeschichte der Versteinerungen zur Erläuterung der Knorrischen Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur. Nürnberg)
Überreste von Trilobiten gehören zu den wichtigsten Fossilien in der Paläontologie. Gemeinsam mit vielen anderen Tiergruppen entstanden diese Tiere vor über 545 Millionen Jahren während der so genannten kambrischen Explosion, dem „Startschuss“ der Entwicklung der Tiere. Aus der Zeit vor diesem Ereignis sind außer einigen Abdrücken verschiedener weitgehend unbekannter Formen wie etwa den Organismen der Ediacara-Fauna keine Überreste von Tieren bekannt. Aus diesem Grund ging man lange Zeit davon aus, dass die kambrische Explosion wirklich ein Ereignis war, an dem mit einem Mal fast alle heute bekannten Formen der Tiere entstanden, eine frühe Evolution erschien ausgeschlossen. Heute versucht man über verschiedene Analysemethoden die Entwicklungsgeschichte dieser frühen Organismen nachzuvollziehen und so die nicht überlieferten Ahnenformen zu rekonstruieren.
Die Fossilien der Trilobiten liefern der Wissenschaft vor allem wichtige Informationen über die Stammesgeschichte der Gliederfüßer. Hierzu gehören vor allem die Spinnentiere, die Krebse und Insekten. Aufgrund der Trilobiten können Aussagen gemacht werden über verschiedene morphologische Merkmalsausprägungen, ökologische Umstände während der Stammesentwicklung oder der zeitlichen Einteilung der Entwicklungen. So besaßen Trilobiten bereits gut ausgebildete Facettenaugen, die aber nicht mit den Augen noch heute lebender Gliederfüßer vergleichbar sind. Trilobiten besaßen Augen aus anorganischem Kalzit, während die Facettenaugen heutiger Gliederfüßer grundsätzlich aus organischem Material bestehen. Die Augen der Trilobiten sind in Aufbau und Leistungsfähigkeit einzigartig in der Geschichte des Lebens.
Trilobiten zählen zu den wichtigsten Leitfossilien der Erdgeschichte. Ihre Überreste werden zur relativen Altersbestimmung von Gesteinen genutzt. Diese Methodik nennt man Biostratigraphie. Bestimmte Trilobitenarten kommen nur in engen zeitlichen Abschnitten vor. Mit ihnen lassen sich Entstehungszeiträume der Sedimentgesteine festlegen. Trilobiten sind nur in Gesteinen des Erdaltertums vorhanden. Zu den ältesten Trilobiten, die sich gut erhalten haben, zählen die Vertreter der Gattung Ellipsocephalus - Trilobit mit ovalen Kopf, sie werden auf der ganzen Welt gefunden.
Gegenwärtig sind neun Ordnungen der Klasse der Trilobiten anerkannt:
Anna Akhmatova et Marina Tsvetaeva
Deux femmes russes poètes prises au coeur de la tourmente russe du début du siècle, deux femmes russes reclues dans leur oeuvre face à un monde hostile. Ces deux russes russes sont le visage de la Russie ancienne et moderne.
"Qu'une femme russe vaut bien plus, en somme que les hommes russes qui se battent, et que leur chagrin pour les hommes me fait aimer les femmes russes ici-bas."