Unter Rekombination versteht man in der Biologie im engeren Sinne den Austausch von Allelen und im Allgemeinen die Verteilung und Neuanordnung von genetischem Material (DNA, RNA). Durch Rekombination kommt es zu neuen Gen- und Merkmalskombinationen. Rekombination und Mutation verursachen die genetische Variabilität innerhalb einer Population. Die genetische Variabilität ist wiederum die Basis für die Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen im Evolutionsprozess.
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Die Sexuelle Rekombination betrifft bei Eukaryoten, z. B. bei Pflanzen und Tieren, das gesamte Genom und ist damit die tiefgreifendste Form der Rekombination. Hierbei kann man zwei Rekombinationstypen unterscheiden:
Bei der interchromosomalen Rekombination lassen sich zwei Phasen unterscheiden:
Die Anzahl interchromosomaler Rekombinationsmöglichkeiten ist von der Anzahl der Chromosomen abhängig. Der Mensch mit seinen 23 Chromosomenpaaren kann z. B. 223 (8,39 Millionen) verschiedene Keimzellen ausbilden. Da bei der Befruchtung zwei Geschlechtszellen miteinander verschmelzen, ergeben sich damit für die Nachkommenschaft eines Menschenpaares 223 * 223 = 246 = 7 * 1013 (70 Billionen) Kombinationsmöglichkeiten! Zwei genetisch identische Nachkommen zu zeugen ist, außer bei eineiigen Mehrlingen, somit einem Menschenpaar alleine durch die interchromosomale Rekombination nahezu unmöglich.
Parasexualität tritt bei Bakterien und einigen Pilzen auf. Dabei findet entweder ein Transfer von Teilen des Genoms statt, oder es fusionieren Zellen, die auf nichtgeschlechtlichem Weg entstanden sind (vegetative Zellen). Ein Transfer von Genomteilen kann durch folgende Prozesse stattfinden:
Bei Eukaryoten ist Rekombination nicht auf die Meiose und die Keimzellen beschränkt. Auch in somatischen Zellen kann es zu einer DNA-Umgruppierung ("DNA-Rearrangement") kommen. Dieses wirkt sich auf die Genexpression aus. Als Beispiele seien Transposons ("springende Gene") und die somatische Rekombination der Immunglobuline genannt, siehe V(D)J-Rekombination.
Die homologe Rekombination (HR) tritt bei allen Organismen auf. Voraussetzung sind homologe, doppelsträngige DNA-Abschnitte. Homolog heißt, dass es große Ähnlichkeiten in der Nucleotidsequenz gibt. Bei Doppelstrangbrüchen kann durch homologe Rekombination der Schaden ausgebessert werden, indem die Informationen auf dem unbeschädigten Chromatid als Vorlage genutzt wird. HR ist also ein Werkzeug der Zelle, um Genmutationen zu reparieren. Homologe Rekombinationen laufen meist nach folgendem Schema ab:
Im Verlauf der HR tritt die sogenannte Holliday-Struktur auf.
Eine gezielte, also nicht zufällige Integration von DNA in ein Genom, kann auch noch durch die sequenzielle Rekombination erfolgen. Diese nicht homologe Rekombination wird durch ein Enzym bewerkstelligt, wie es z. B. vom Bakteriophagen λ kodiert wird, die sogenannte Integrase. Die Integrase bringt zwei nicht homologe Sequenzen zweier DNA-Moleküle zusammen, katalysiert deren Spaltung und verbindet sie miteinander. So kann etwa ein Virengenom an einem vorgesehenen Ort in ein Chromosom eingebaut werden.
In der Gentechnik stehen heute Werkzeuge zur Verfügung, mit deren Hilfe künstlich rekombinante DNA hergestellt und in Organismen eingeschleust werden kann. Dazu wird meist DNA mit Restriktionsenzymen an spezifischen Erkennungssequenzen geschnitten und mit Ligasen neu verknüpft. Häufig dienen Plasmide oder Viren als Vektoren, um die rekombinante DNA in den Zielorganismus zu transferieren.
Eine neuartige Alternative zur konventionellen DNA-Klonierung mit Restriktionsenzymen und Ligasen ist eine auf homologer Rekombination basierende Technologie, die als Recombineering bezeichnet wird.
Anna Akhmatova et Marina Tsvetaeva
Deux femmes russes poètes prises au coeur de la tourmente russe du début du siècle, deux femmes russes reclues dans leur oeuvre face à un monde hostile. Ces deux russes russes sont le visage de la Russie ancienne et moderne.
"Qu'une femme russe vaut bien plus, en somme que les hommes russes qui se battent, et que leur chagrin pour les hommes me fait aimer les femmes russes ici-bas."
