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Populationsdynamik

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Die Populationsdynamik biologischer Populationen ist deren größenmäßige aber auch räumliche Veränderung in der Zeit. Populationsdynamiken einer oder auch mehrerer gekoppelter Populationen sind ein prominenter Gegenstand der Biologie, speziell der Ökologie und Theoretischen Biologie. Die Populationsdynamik von Arten wird sowohl im längeren evolutionären, als auch im ökologischen Zeitrahmen, bestimmt durch multifaktorielle Wechselwirkungen innerhalb der Population, mit der belebten und unbelebten Umwelt.

[Bearbeiten] Synökologische Aspekte

Natürliche, aber auch die meisten künstlichen Systeme, bestehen aus mehreren Arten, zwischen denen verschiedene Wechselwirkungen bestehen:

[Bearbeiten] Randbedingungen des Populationswachstums

Man unterscheidet bei den Faktoren, welche die Dichte einer Population begrenzen, zwei Gruppen:

[Bearbeiten] Dichteunabhängige Faktoren

Sie sind unabhängig von der Zahl der Individuen, die ein Biotop besiedeln.

Wetter und Witterung: Das sich in Tages- und Wochenfrist ändernde, von Jahr zu Jahr leicht unterschiedliche klimatische Geschehen mit Faktoren wie Temperatur, Niederschlagsmenge, Wind, Sonneneinstrahlung etc.
Katastrophen: Unvorhersehbare Ereignisse wie Vulkanausbrüche, verheerende Unwetter, Überschwemmungen, die zum Tod eines Teils der Population oder der ganzen Population (lokales Aussterben) führen können.
Unspezifische Fressfeinde: Feinde, deren Beutespektrum normalerweise andere Lebewesen umfasst, und deren eigene Populationsgröße damit unabhängig von der zufällig erlegten Beute ist.
Zwischenartliche Konkurrenz: Die Populationsentwicklungen von verschiedenen Tierarten im selben Biotop mit ähnlichen Ansprüchen an Nahrung, Reviere und andere Ressourcen können mehr oder weniger unabhängig voneinander sein, wenn sie unterschiedliche ökologische Nischen besetzen.
Nicht ansteckende Krankheiten: Im Gegensatz zu Infektionskrankheiten, die sich in einer dichteren Population leichter ausbreiten, sind nicht ansteckende Krankheiten statistisch auftretende Zufallsereignisse, deren relative Häufigkeit mit ansteigender Dichte nicht zunimmt.
Pestizide: Der Einsatz von Pestiziden (in der Landwirtschaft) führt bei bestimmten Arten, gegen die das Pestizid eingesetzt wird, zum Tod eines Teils der Population oder sogar der gesamten Population, je nach Menge und Intensität der eingesetzten chemischen Substanzen.

[Bearbeiten] Dichteabhängige Faktoren

Die Stärke ihrer Auswirkungen ist von der augenblicklichen Populationsdichte abhängig.

Nahrungsvorräte: Je mehr Individuen mit gleichem Nahrungsspektrum in einem Biotop leben, desto intensiver wird diese Nahrung abgeweidet oder bejagt. Bei einer Populationsdichte kleiner oder gleich der Kapazitätsgrenze kann sich der Bestand der Nahrungstiere oder -pflanzen genügend schnell regenerieren. Andernfalls wird er durch Überweidung/Überjagung so dezimiert, dass sich die Bestände nicht erholen können.
Reviere: Die Dichte einer Population wird auch über die Größe der Reviere gesteuert. Die Größe eines Nahrungsreviers kann je nach Dichte der Beutetiere stark variieren. Ist ein Gebiet reich an Beute, kann das Nahrungsrevier kleiner sein als in einem sehr kargen Gebiet. Andere Reviertypen sind Wohn- und Schlafreviere (Beispiel: Schlafbäume von Pfauen) oder Balzreviere (Beispiel Balzplätze des Auerhahns).
Sozialer Stress (Gedrängefaktor): Das Zusammenleben von Tieren verursacht Stress durch Begegnungen und Aggressionen. Mit zunehmender Dichte wird der Stress größer, bis bei manchen Tierarten Verhaltensänderungen, Unfruchtbarkeit oder gar der Tod eintritt.
Fressfeinde: Tiere, die als Beute für Fressfeinde dienen, nehmen damit auch Einfluss auf deren Populationsdichte. Nimmt die Zahl der Beutetiere zu, so können auch die Fressfeinde entsprechend mehr Junge großziehen, die dann wiederum den Feinddruck auf die Beute erhöhen. (Siehe Räuber-Beute-Beziehung)
Ansteckende Krankheiten (Infektionskrankheiten): Überall wo Individuen in großer Enge leben, steigt auch die Gefahr, dass sich eine ansteckende Krankheit durch Übertragung der Erreger rasch ausbreitet und so zur Epidemie wird.
Parasiten: Bei großer Populationsdichte können sie sich, wie auch Infektionskrankheiten, schneller ausbreiten.

[Bearbeiten] Grundformen von Populationsdynamiken

[Bearbeiten] Ein Spezies-Modelle

Beispiel für begrenztes Wachstum: Logistisches Wachstum (Sigmoid-Kurve)

Eine Form des dicheteabhängigen Wachstums wird durch die logistische Gleichung beschrieben.

Einflussfaktoren sind

die Geburtenrate
die Sterberate
der begrenzende Kapazitätsfaktor
die Reproduktive Selbstbeschränkung

In der Natur wird diese Kapazitätsgrenze durch folgende Faktoren beeinflusst:

dichteunabhängige Faktoren, z.B.
- Klima
- Ressourcen wie Nahrung, Licht, Nährsalze
dichteabhängige Faktoren, z.B.
- Raumangebot
- Versteckmöglichkeiten
- Gedrängefaktor (Sozialer Stress)
- Auswanderung

siehe auch: Gompertz verfeinerte Form des logistischen Modells und die mathematische Herleitung der logistischen Funktion.

Logistisches Wachstum einer Modellpopulation

Wachstum einer experimentellen Hefepopulation

I lag-Phase (engl. to lag – verlangsamen), Anlaufphase, Nullwachstum auf niedrigem Niveau.

Die Populationsgröße ist weit entfernt von der Kapazitätsgrenze. Die Geburtenrate ist ungefähr gleich der Sterberate. Es herrscht kein Mangel an Ressourcen, dichteabhängige Faktoren spielen praktisch keine Rolle, es herrscht keine Konkurrenz. Die Geburtenrate ist niedrig, da bei dieser geringen Populationsdichte innerartliche Begegnungen zufallsgesteuert sind. Die dichteabhängige Mortalität durch Fressfeinde spielt nur eine geringe Rolle, da für die wenigen Individuen genügend Verstecke im Lebensraum vorhanden sind. Auch Infektionskrankheiten wirken sich auf Grund der seltenen innerartliche Begegnungen nur wenig aus. Regelmäßige Schwankungen der Populationsdichte (Oszillationen) sind entweder jahreszeitlich oder genetisch bedingt, Fluktuationen zufallsbedingt. Wird allerdings eine bestimmte Populationsdichte unterschritten, kann die Population aussterben, wenn innerhalb der Fortpflanzungszeit nicht mehr genügend Fortpflanzungsbegegnungen stattfinden. Beim Überschreiten eines gewissen Wertes kann die Population in die exponentielle Phase eintreten.

Gründerpopulation: Kleine Populationen entstehen durch Auswanderung eines Teils der Population (Beispiel Lemminge) oder durch Katastrophen. Besiedelt eine kleine Populationen einen neuen Lebensraum, kann einige Zeit vergehen, bis die neuen Nahrungsquellen von der Population durch Umstellen der Ernährungsbedingungen optimal genutzt werden.

Substratanpassung: Bei Mikroorganismen, die verschiedene Substrate verwerten können, dauert es meist einige Zeit (Minuten bis Stunden) bis sie sich auf veränderte Substratangebote umstellen (zum Beispiel Umstellung von anaeroben auf aeroben Stoffwechsel bei Hefezellen). In dieser Umstellungsphase ist kaum Wachstum zu beobachten. Dies gilt allgemein, wenn sich durch verbesserte Lebensbedingungen die Kapazitätsgrenze deutlich erhöht.

II bis IV: Phase des positiven Wachstums:
- Die Geburtenrate ist höher als die Mortalitätsrate. Die Ressourcen sind so reichlich vorhanden, dass innerartliche Konkurrenz keine Rolle spielt. Die Population der Fressfeinde ist zunächst so gering, bzw. Verstecke sind so zahlreich vorhanden, dass die Mortalitätsrate gering bleibt. Es findet zunächst exponentielles Wachstum (Phase II, Log-Phase) statt, da die Geburtenrate schneller ansteigt als die Mortalitätsrate.
- Mit zunehmender Populationsgröße nimmt aber auch die Sterberate zu. Steigen Geburten- und Sterberate gleich schnell an, befindet sich die Population in der Phase III (lineares Wachstum).
- Mit zunehmender Annäherung an die Kapazitätsgrenze spielen aber innerartliche und evtl. zwischenartliche Konkurrenz eine immer größere Rolle, so dass der Anstieg der Geburtenrate abgebremst wird und die Sterberate weiter zunimmt. Das weitere Wachstum wird abgebremst (Phase IV, verzögertes Wachstum). Mit zunehmender Beutedichte nimmt auch die Populationsdichte der Fressfeinde zu, oder die Beutegreifer spezialisieren sich zunehmend auf diese Beute.
V: Stationäre Phase

Die hohe Geburtenrate wird durch eine hohe Dichte abhängige Mortalitätsrate (innerartliche Konkurrenz, Stress, Epidemien etc.) ausgeglichen. Es liegt maximale Besetzung des Lebensraumes vor, die Ressourcen werden optimal genutzt ohne sie zu erschöpfen. Die Populationsdichte schwankt um den Wert K, die sogenannte Umweltkapazität. Dichte-unabhängige Einflüsse (zum Beispiel Jahreszeiten) führen zu einem oszillierenden oder, bei ungünstigen Habitaten mit stark schwankenden Umwelteinflüssen, fluktuierenden Verlauf. Je größer eine Population ist, um so stabiler ist diese stationäre Phase. Ein Überhang erhöht die Sterberate und/oder senkt die Geburtenrate kurzfristig. Er kann durch Auswandern verringert werden (Lemminge).

VI: Absterbephase

Die Geburtenrate ist jetzt geringer als die Sterberate. Bei kleinen Populationen können Zufallsschwankungen zum Aussterben führen. Eine Absenkung der Kapazitätsgrenze, zum Beispiel durch Umweltveränderungen oder Einwanderung neuer Fressfeinde, kann die Einstellung eines neuen Gleichgewichts auf niedrigerem Niveau bewirken.

Anmerkungen:

In einer realen Population müssen nicht alle Phasen auftreten. So entfallen zum Beispiel die Phasen II bis VI, wenn die Population bereits aus der Phase I heraus ausstirbt.

•

Die stationären Phasen können linear sein oder Schwankungen um einen Mittelwert aufweisen (zum Beispiel Oszillationen oder Fluktuationen)

Entwicklung der Schafpopulation auf Tasmanien

Bei Feldbeobachtungen kann man auf Populationen treffen, die bereits in einem fortgeschrittenen Stadium sind, also sich zum Beispiel bereits in Phase IV befinden.

[Bearbeiten] Multispeziesmodelle

Die Interaktionen zweier Spezies, die zueinander in einer Räuber-Beute-Beziehung stehen, werden klassischerweise durch die Lotka-Volterra-Gesetze beschrieben.

[Bearbeiten] Population als System

Im Folgenden soll auf Grund systemtheoretischer Überlegungen eine mathematische Modellierung entwickelt werden. Es wird zunächst davon ausgegangen, dass die Ressourcen für die Population unbegrenzt vorhanden sind. In Abweichung von manchen Literaturstellen werden Geburtenrate (birthrate) und Sterberate (mortality rate) als systeminterne Steuergrößen angesehen. Eine Populationsänderung zum Beispiel durch Geburt wird also nicht als Folge eines Zuflusses von außen aufgefasst. (Dies träfe eher auf Einwanderung zu). Wechselwirkungen mit der Umwelt in Form von Zu- oder Abwanderungen werden ebenfalls nicht berücksichtigt.

Die Geburtenrate $\dot B$ ist die positive Steuergröße: Je größer die Geburtenrate ist, um so größer wird die Population.
Die Sterberate $\dot M$ ist die negative Steuergröße: Je größer die Sterberate ist, um so kleiner wird die Population.

Allgemein werden derartige Systeme durch Partielle Differentialgleichungen wie z.B. der Kolmogorov-Gleichung beschrieben. Im Folgenden werden Spezialfälle dieser Gleichung behandelt.

[Bearbeiten] Population als isoliertes System ohne Rückwirkung

[Bearbeiten] Einfluss der Geburtenrate

Es wird nur der Einfluss der Geburtenrate auf die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße N betrachtet:

$\frac {dN}{dt} = \dot B$

Daraus ergibt sich (durch Integration) unter der Voraussetzung, dass die Geburtenrate konstant ist ( $\dot B = c_1 = const$ ) für die Populationsgröße zu jedem beliebigen Zeitpunkt t mit der Ausgangsgröße N(t=0) =N₀:

(1)

$N(t) = c_1\cdot t + N_0$

Dies ergibt ein positives lineares Wachstum, dessen Wachstumsgeschwindigkeit nur von der Geburtenrate abhängt: Je höher die Geburtenrate ist, desto rascher erfolgt das Wachstum.

Dieses System kann als Modell für Insektenstaaten (Bienen, Ameisen, Termiten) oder andere Tierpopulationen (Wolfsrudel) gelten, bei welchen nur ein Weibchen Junge zur Welt bringt, allerdings unter Vernachlässigung der Sterberate. Dabei sollte aber nicht vergessen werden, dass die Modellierung zu einem kontinuierlichen Wachstum führt, das aber in der Natur in diskreten Schritten erfolgt. Auch dürfte die Geburtenrate nur zeitweise unter Idealbedingungen konstant sein.

[Bearbeiten] Einfluss der Sterberate

Für die Sterberate ergibt sich:

$\frac {dN}{dt} = -\dot M$

mit $\dot M$ = c₂ = const > N₀:

(2)

$N(t) = -c_2\cdot t + N_0$

Damit ergibt sich ein negatives lineares Wachstum.

Die Extinktionszeit, die Zeit also, wann die Population ausgestorben ist, lässt sich mit $t_{Extinktion} = \frac {N_0}{c_2}$ berechnen.

In der Natur gibt es hierfür keine Entsprechung, da hier die Sterberate stets von der Populationsgröße abhängt. Eine regelmäßige Entnahme von Tieren zum Beispiel aus einer Schlachtvieh-Herde würde schon der Veränderung in einem offenen System entsprechen.

[Bearbeiten] Einfluss von Geburten- und Sterberate

Werden Geburten- und Sterberate gleichzeitig berücksichtigt, ergibt sich die zeitliche Veränderung der Population aus:

$\frac {dN}{dt} = \dot {B} -\dot {M}$

Einsetzen der Gleichungen (1) und (2) und anschließende Integration ergeben:

$N(t) = (c_1-c_2)\cdot t + N_0$

Zwar liegt jetzt immer noch lineares Wachstum vor, ob aber die Population zu- oder abnimmt oder stagniert, hängt von der Größe der Geburten- und Sterberate ab:

c₁>c₂: positives Wachstum
c₁<c₂: negatives Wachstum mit $t_{Extinktion} = \frac {N_0}{c_1-c_2}$
c₁=c₂: Nullwachstum (Stagnation)

[Bearbeiten] Population als isoliertes System mit Rückwirkung

In der Natur hängen Geburten- und Sterberate von der Populationsdichte und von der Kapazität des Ökosystems ab.

[Bearbeiten] unabhängige Geburtenrate und abhängige Sterberate

Im Folgenden soll die Geburtenrate weiterhin von der Populationsgröße unabhängig sein, während die Sterberate von der Populationsdichte abhängt: $\dot M \sim N$ (Je größer die Populationsdichte ist, desto größer ist die Sterberate). Aus dieser Proportionalität ergibt sich mit Hilfe des Proportionalitätsfaktors c₂ = const > 0 die Gleichung

$\dot M = c_2N(t)$

Für die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße auf Grund der Sterberate allen ergibt sich damit:

(3)

$\frac {dN}{dt} = -c_2 N(t)$

daraus ergibt sich durch Integration:

$N(t) = N_0 \mathsf {e}^{-c_2 t}$

die Einbeziehung der konstanten, von der Populationsdichte unabhängigen Geburtenrate, $\dot B = c_1 = const$ ergibt:

(4)

$\frac {dN}{dt} = c_1 - c_2 N(t)$

Durch Integration ergibt sich die Gleichung

$N(t) = \frac {c_1}{c_2} + (N_0 - \frac {c_1}{c_2}) \mathsf {e}^{-c_2 t}$

Dieses System kann in einen von N0 verschiedenen Gleichgewichtszustand übergehen. Gleichgewicht herrscht dann, wenn genau so viele geboren werden wie auch wieder sterben, wenn also $\dot B = \dot M$ , oder auch wenn die Änderungsrate der Populationsgröße $\frac {dN}{dt} = 0$ ist: Aus Gleichung (4) ergibt sich damit für die Populationsgröße im Gleichgewicht (equilibrium):

$N_{eq} = \frac {c_1}{c_2}$

Wenn $N 0 = N e q$ befindet sich das System von Anfang im Gleichgewicht und damit im stationären Zustand. Trotz Zuwachs durch Geburt und Verlust durch Tod ändert sich die Populationsdichte nicht, es liegt Nullwachstum vor. Andernfalls wird (mathematisch) der Gleichgewichtszustand erst mit $t_{eq} \rightarrow \infty$ erreicht. Der Zeitpunkt $t e q$ , ab dem man praktisch von Gleichgewicht sprechen kann, ließe sich mit der Festlegung berechnen, dass ein im Vergleich zu $N e q$ minimaler Unterschied von N (zum Beispiel 0,01 %) bereits als Gleichgewichtssituation betrachtet wird.

Halbwertszeit der Gleichgewichtskurve:

$T_{\frac {1}{2}}= \frac {\ln 2}{c_2}$

In Anlehnung an die Enzymkinetik ließe sich ein Zeit berechnen, die der Michaeliskonstante entspricht. t_½Neq wäre der Zeitpunkt, an dem die Population die Hälfte der Gleichgewichtsgröße erreicht hat:

$t_{{\frac {1}{2}}N_{eq}} = \frac {\ln \frac {1}{\frac {2N_0}{N_{eq}}-1}}{c_2}$

[Bearbeiten] Geburten- und Sterberate von Populationsgröße abhängig

Tragen in Populationen alle Weibchen zur Geburtenrate bei, ist auch die Geburtenrate von der Populationsdichte abhängig:

$\dot B \sim N$

(Je größer die Populationsdichte, desto größer die Geburtenrate.) Aus dieser Proportionalität ergibt sich mit Hilfe des Proportionalitätsfaktors c₁ = const > 0 die Gleichung

$\dot B= c_1N(t)$

Für die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße auf Grund der Gebrutenrate ergibt sich damit:

$\frac {dN}{dt} = c_1N(t)$

daraus ergibt sich durch Integration:

$N(t) = N_0 \mathsf{e}^{c_1 t}$

Damit ergibt sich für die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße unter Einbeziehung von Geburten- und Sterberate:

$\frac {dN}{dt} = {c_1 N(t) - c_2 N(t)} = (c_1 -c_2 ) N(t)$

daraus ergibt sich durch Integration:

$N(t) = N_0 \mathsf{e}^{(c_1 -c_2 )t}$

Fallunterscheidungen:

c₁ = c₂: Nullwachstum (stationär) bei N₀
c₁ > c₂: positives exponentielles Wachstum (beschleunigte Zunahme)
c₁ < c₂: negatives exponentielles Wachstum (verzögerte Abnahme)

Dieses System hat keinen von N₀ verschiedenen Gleichgewichtszustand.

Bei einer realen Population hängen allerdings Geburten- und Sterberate nicht nur von der Populationsdichte, sondern auch vom Abstand der Population von der Kapazitätsgrenze, das ist die im System maximal mögliche Populationsgröße, ab: Je näher eine Population an der Kapazitätsgrenze ist (je kleiner also die Differenz K-N), desto niedriger wird die Geburtenrate und desto höher wird die Sterberate.

Vereinfacht werden diese Beziehungen durch das Modell des Logistischen Wachstums (Verhulst) beschrieben:

[Bearbeiten] Mathematische Modellierung

Grundgleichung (nach Pierre-François Verhulst):

$\frac {dN}{dt} = {rN(t) - \frac {r}{K} \cdot N(t)^2}$

durch Integration ergibt sich:

$N(t) = \frac {1}{\left( {\frac {1}{N_0} - \frac {1}{K}} \right) \mathsf{e}^{-r t} + \frac {1}{K}}$

Fallunterscheidung:

N<K: N(t) ≈ e^rt , exponentielles (positiv beschleunigtes) Wachstum, wenn die Populationsgröße noch sehr weit weg von der Kapazitätsgrenze entfernt ist.
N=K: N(t) = K, Nullwachstum (Stagnation), wenn die Populationsgröße der Kapazitätsgrenze entspricht.
N>K: negatives Wachstum, wenn die Populationsdichte über der Kapazitätsgrenze liegt.

Eine recht gute Übereinstimmung des Modells mit den Beobachtungen ergeben sich für Organismen, die sich durch Zweiteilung vermehren (Bakterien, Hefen und andere eukaryotische Einzeller) sowie höhere Organismen, die eine niedrige Vermehrungsrate pro Generation haben und deren Generationen sich überschneiden.

Nicht beschrieben werden Fluktuationen und Oszillationen der Populationsdichte um die Kapazitätsgrenze sowie Abnahme der Population in der Nähe der Kapazitätsgrenze.

Eine Erweiterung der Formel des logistischen Wachstums um Zeitverzögerungen ergibt im Modell auch periodische Schwankungen:

$\frac {dN}{dt} = rN(t-\varphi)\frac {K-N(t-\tau)}{K}$

φ

= Reproduktionsverzögerung, zum Beispiel Tragzeit

τ

= Reaktionszeitverzögerung der Population zum Beispiel beim Überschreiten der Kapazitätsgrenze

[Bearbeiten] Modelle für interagierende Populationen

[Bearbeiten] Räuber-Beute-System

Räuber-Beute-System nach Lotka-Volterra-Gleichung:

$\frac{dN}{dt}=N(a-bP)$ ,

$\frac{dP}{dt}=P(cN-d)$

N(t): Anzahl der Beutetiere zum Zeitpunkt t=t

P(t): Anzahl der Räuber zum Zeitpunkt t=t,

a,b,c,d>0: Koeffizienten

[Bearbeiten] Wettbewerbsmodell

$\frac{dN_1}{dt}=r_1N_1[1-\frac{N_1}{K_1}-b_{12}\frac{N_2}{K_1}]$

$\frac{dN_2}{dt}=r_2N_2[1-\frac{N_2}{K_2}-b_{21}\frac{N_1}{K_2}]$

r(i): lineare Geburtenraten

K(i): Kapazitäten, limitiert durch Ressourcen

b(12), b(21): Wettbewerbseffekte von N2 auf N1, bzw von N1 auf N2

[Bearbeiten] Mutualismus

$\frac{dN_1}{dt}=r_1N_1[1-\frac{N_1}{K_1}+b_{12}\frac{N_2}{K_1}]$

$\frac{dN_2}{dt}=r_2N_2[1-\frac{N_2}{K_2}+b_{21}\frac{N_1}{K_2}]$

Literatur: J.D.Murray, Mathematical Biology BdI, Springer, 2002

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Inhaltsverzeichnis

[Bearbeiten] Synökologische Aspekte

[Bearbeiten] Randbedingungen des Populationswachstums

[Bearbeiten] Dichteunabhängige Faktoren

[Bearbeiten] Dichteabhängige Faktoren

[Bearbeiten] Grundformen von Populationsdynamiken

[Bearbeiten] Ein Spezies-Modelle

[Bearbeiten] Multispeziesmodelle

[Bearbeiten] Population als System

[Bearbeiten] Population als isoliertes System ohne Rückwirkung

[Bearbeiten] Einfluss der Geburtenrate

[Bearbeiten] Einfluss der Sterberate

[Bearbeiten] Einfluss von Geburten- und Sterberate

[Bearbeiten] Population als isoliertes System mit Rückwirkung

[Bearbeiten] unabhängige Geburtenrate und abhängige Sterberate

[Bearbeiten] Geburten- und Sterberate von Populationsgröße abhängig

[Bearbeiten] Mathematische Modellierung

[Bearbeiten] Modelle für interagierende Populationen

[Bearbeiten] Räuber-Beute-System

[Bearbeiten] Wettbewerbsmodell

[Bearbeiten] Mutualismus

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