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Wiesen-Klee (Trifolium pratense), die Typusart der Gattung |
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Klee (Trifolium) ist eine 243 Arten umfassende Pflanzengattung. Sie wird zur Unterfamilie der Schmetterlingsblütler (Faboideae) aus der Pflanzenfamilie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae) gezählt und ist die artenreichste Gattung dieser Familie. Im Sprachgebrauch werden allerdings häufig nicht nur Arten dieser Gattung mit Klee bezeichnet, sondern auch Arten aus den nahverwandten Gattungen Schneckenklee (Medicago) und Steinklee (Melilotus) sowie aus der taxonomisch weit entfernten Gattung Sauerklee (Oxalis). Charakteristische Merkmale der Gattung sind dreifiedrige Blätter und vielblütige, kopfige Blütenstände. Klee ist auf allen Kontinenten, mit Ausnahme Australiens und der Antarktis, natürlich verbreitet. In Australien wurden verschiedene Kleearten durch den Menschen eingeführt.
In der Landwirtschaft werden 16 verschiedene Kleearten als Futterpflanzen verwendet. Kleeanbau ist sowohl in Europa als auch in Nordamerika von ökonomischer Bedeutung. In Europa wurde Wiesen-Klee (Trifolium pratense) schon ab dem 4. Jahrhundert nach Christus angebaut. Durch die Fähigkeit, in Symbiose mit Knöllchenbakterien (Rhizobiaceae) an den Wurzeln Stickstoff aus der Luft zu binden, ist Klee auch für die Verbesserung der Bodenfruchtbarkeit bedeutend.
Das Kleeblatt fand in die Symbolik vieler Kulturen Eingang. Es repräsentiert stets die Dreiheit, wie zum Beispiel im Christentum als Symbol der Dreifaltigkeit. Weiterhin steht Klee für den Sommer oder symbolisiert die Liebe. Das vierblättrige Kleeblatt gilt als Glücksbringer.
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Kleearten sind zumeist ausdauernde, selten aber auch einjährige und sehr selten zweijährige krautige Pflanzen. Fast alle Arten verzweigen sich direkt an der Basis oder entlang der ganzen Sprossachse. Einige wenige Arten entwickeln jedoch über einem dichten Büschel vieler Blätter direkt an der Basis einen langen, blattlosen und unverzweigten Schaft. Die Sprossachse kann aufrecht, liegend oder kriechend sein. Viele Kleearten, wie zum Beispiel der Kaukasische Klee (Trifolium ambiguum), bilden Rhizome aus. Falls Rhizome vorhanden sind, machen sie häufig einen erheblichen Teil der Trockenmasse der Pflanzen aus, beim Kaukasischen Klee sind dies etwa 44 % der Gesamtmasse.[1] Weniger verbreitet ist die Entwicklung von Ausläufern (Stolonen). Sie findet sich beispielsweise beim Weiß-Klee (Trifolium repens). Die Dichte der Behaarung der Pflanzen variiert von Art zu Art. Das Spektrum reicht von dicht behaart bis fast kahl oder gänzlich unbehaart. Die Ausrichtung der Haare kann anliegend oder abstehend sein. Sie sind nach oben oder nach unten gerichtet.
Das Wurzelsystem der Kleearten ist häufig fischgrätenförmig. Die Form variiert dabei abhängig vom Substrat nur schwach, lediglich die Anzahl der Verzweigungen scheint in Sandböden höher zu sein als in Lehmböden.[2] Einjährige Arten haben feinfasrige Wurzeln, ausdauernde Arten haben verdickte holzige Wurzeln und selten sogar Knollen.
Wurzelanschwellungen (Knöllchen), die durch Knöllchenbakterien hervorgerufen werden, sind wie bei allen Hülsenfrüchtlern typisch. Die verschiedenen Kleearten wurzeln unterschiedlich tief. Trifolium purpureum beispielsweise wurzelt bis zu 2,1 Meter tief, wohingegen Wurzeln des Schild-Klees (Trifolium clypeatum) selten tiefer als 40 Zentimeter in das Substrat eindringen. Bei zehn untersuchten Arten betrug der Anteil der Wurzeln an der Trockenmasse der Pflanzen zwischen 14 % und 30 %.[3]
Die Laubblätter sind bei fast allen Arten dreizählig gefiedert. Nur Arten der Untersektion Lupinaster in der Sektion Lotoidea haben fünf- bis neunzählig gefingerte Blätter. Die Blätter sind in der Regel wechselständig. Bei einigen Arten erscheinen die oberen Blätter gegenständig; hier stehen die oberen Knoten so dicht beieinander, dass sich ein falscher Eindruck von Gegenständigkeit ergibt. Eines der beiden Blätter ist in diesem Fall aber häufig nicht voll entwickelt.
Die unteren (basalen) Blätter weichen in Größe und Gestalt häufig markant von den oberen Blättern ab. Die Fiedern sind hier häufig eiförmig, umgekehrt-eiförmig oder breit-elliptisch, immer sind sie deutlich breiter als die Fiedern der oberen Blätter. Die Fiederform ist ein relativ stabiles Merkmal. Sie kann jedoch in geringem Umfang sowohl an einem Individuum als auch innerhalb einer Art variieren. Der Blattrand ist ganzrandig oder fein bis grob gezähnt. Die Spreite ist beidseitig oder nur auf der Blattunterseite behaart, bei einigen Arten aber auch kahl. Die Blattnervatur ist innerhalb der Arten einheitlich. Die von der Hauptrippe abzweigenden, sekundären Blattrippen verlaufen annähernd parallel. Sie oder ihre Verzweigungen erreichen den Blattrand.
Auch die Gestalt der Nebenblätter ist innerhalb bestimmter Gruppen stark konserviert (einheitlich). Das Spektrum reicht von schmal und abrupt zugespitzt in der oberen Hälfte bis breit-elliptisch. Sie sind in allen Sektionen außer Involucrarium und Paramesus ganzrandig, bei diesen sind sie gezähnt, oder tief eingeschnitten mit lanzettlichen Lappen. Bei den Arten der afrikanischen Untersektion Ochreata sind die Blattstiele der Laubblätter auf ganzer Länge mit den Nebenblättern verwachsen und die Internodien so ummantelt. Ähnliche Verwachsungen, allerdings nur bei den Blattstielen der oberen Laubblättern und nicht so ausgeprägt, existieren aber auch bei anderen Arten.
Die Blütenstände sind für gewöhnlich achselständig und gestielt oder sehr selten stiellos sitzend. Bei einigen wenigen Arten sind sie aber auch endständig. Meistens sind sie kopfig und vielblütig. Blütenstände mit wenigen Einzelblüten sind die Ausnahme.
Der Botaniker Michael Zohary untersuchte 1972 die Formen der Blütenstände in der Sektion Lotoidea. Dort ergab sich, dass fast alle Arten rispenartige Blütenstände ausbilden, sich jedoch eine Tendenz zu ährenartigen Blütenständen abzeichnet. Evolutionär höher entwickelte Arten scheinen auch kürzere Blütenstiele zu bilden. Es ist jedoch unklar, ob diese Ergebnisse für die ganze Gattung repräsentativ sind.[4]
Tragblätter finden sich vor allem in den primitiveren Sektionen der Gattung, immer zusammen mit rispenartigen Blütenständen. Insgesamt sind zwei verschiedene evolutionäre Trends in der Gattung erkennbar: auf der einen Seite die Zurückbildung zu Tragblatt-Rudimenten oder das vollkommene Verschwinden der Tragblätter und auf der anderen Seite die Aggregation der Tragblätter direkt unter dem Kopf, was zu Involukralbildung (Hüllblättern) führt. Ausgeprägte Tragblätter gibt es zum Beispiel in der Sektion Mistyllus, die zu den evolutionär primitiven Sektionen der Gattung zählt. Rudimentär oder nicht vorhanden sind die Tragblätter zum Beispiel in der Sektion Trifolium, Hüllblätter finden sich beispielsweise in der Sektion Involucrarium.
Der Kelch in der Gattung Klee ist zumeist symmetrisch und röhren- oder glockenförmig mit fünf nahezu gleichmäßigen Kelchlappen oder Zähnen. Drei Variationen des Kelchs sind verbreitet: Bei den Arten der Untersektionen Loxospermum, Calycospatha und der Sektion Mistyllus ist die Kelchröhre blasenförmig verdickt. Bei einigen anderen Arten, vor allem in der Sektion Chronosemium, sind die oberen beiden Kelchzähne gegenüber den drei unteren verkürzt. In der Sektion Trifolium finden sich schließlich häufig geschlossene Kelchröhren.
Kleeblüten sind fünfzählige Schmetterlingsblüten. Die Krone variiert in der Farbe von rein-weiß über gelb bis dunkel-purpurn. Zweifarbige Kronen sind verbreitet. Häufig wechselt die Farbe nach der Anthese (Vorgang des Blühens) und die Blütenstände erscheinen mehrfarbig. Die vier unteren Kronblätter (Schiffchen und Flügel) sind lose verwachsen und an die Staubblätter angewachsen. Das fünfte Kronblatt (die Fahne) ist frei und vergrößert. Die Flügel sind in der Regel deutlich länger als das Schiffchen. Die Staubblätter sind zehn an der Zahl, neun von ihnen sind zu einem U-förmigen Tubus verwachsen. An der Basis des zehnten, oberen, freien Staubblatts befindet sich eine kleine Honigdrüse (Nektarium). Bei einigen Arten gibt es die Tendenz zu einer Reduktion der Anzahl der Pollensäcke pro Staubblatt, etwa bei Trifolium badium, repens, campestre und dubium; in einer Blüte kommen Staubblätter mit den normalen vier, aber auch drei und zwei Pollensäcken vor, wobei jeweils die ventralen Pollensäcke reduziert werden.[5] Der Fruchtknoten liegt innerhalb des Tubus aus den Staubblättern. Die Krone ist in der Regel frühzeitig abwerfend und nur in einigen Arten bleibend. In der Sektion Mistyllus trocknet die verbleibende Krone ein. Nur in der Sektion Chronosemium wirkt sie unterstützend auf das Verwehen der Samen (Windbestäubung).
Die Pollenkörner der Gattung sind prolat, das bedeutet sie haben die Form von Rotationsellipsoiden. Die Exine, das heißt die äußere Schicht des Sporoderms (der Wand des Pollenkorns), sind tricolporat, das heißt, sie besitzt drei längsgestreckte Keimfalten (Colpi), in deren Mitte sich je eine rundliche Keimpore (Porus) befindet. Die Pollenkörner haben einen Durchmesser von 14 bis 35 Mikrometer. Sie sind 21 bis 49 Mikrometer lang und haben ein Verhältnis von Länge zu Durchmesser zwischen 1,19 und 1,64.
Die kleinsten Pollenkörner finden sich beim Kleinblütigen Klee (Trifolium retusum) und beim Schmächtigem Klee (Trifolium suffocatum). Die größten Pollenkörner wurden beim Wiesen-Klee (Trifolium pratense) beobachtet. Bei einigen amerikanischen Arten, wie Trifolium albopurpureum, sind die Pollenkörner fast kugelförmig. Die Oberflächenstruktur (Skulpturierung) der Pollenkörner variiert innerhalb der Gattung stark.
Als ursprüngliche Fruchtform der Gattung werden vielsamige, an zwei Nähten aufreißende Hülsenfrüchte angesehen. Innerhalb der Gattung gibt es sowohl diesen archaischen Fruchttyp als auch viele evolutionär davon abgeleitete Formen, die sich der Schließfrucht immer weiter annähern. In der Sektion Lotoidea, in der die meisten evolutionär primitiven Charakteristika der Gattung erhalten sind, findet sich eine ganze Anzahl von Arten, wie zum Beispiel der Vogelfuß-Klee (Trifolium ornithopodioides) oder der Westalpen-Klee (Trifolium alpinum), mit solchen typischen, vielsamigen Hülsen, die an zwei Nähten aufplatzen. Von dieser Ausgangsform existieren viele abgeleitete Formen: im extremen Fall ein einsamiger Schlauch (Utriculus) oder ein Nüsschen mit einer sehr dünnen Fruchtwand (Perikarp), die in einigen Fällen sogar nur aus Epidermiszellen (Abschlussgewebe) besteht. Bei diesen extrem reduzierten Hülsen fehlt die Naht, und so kann die Frucht nicht mehr aufreißen, sondern teilt sich querlaufend oder unregelmäßig. Solche Früchte sind vor allem in der Sektion Trifolium, zum Beispiel beim Ausgebreiteten Klee (Trifolium diffusum), aber auch in vielen anderen Sektionen und sogar auch in Lotoidea zu finden.
Eine Zwischenform ist die einsamige Hülse, bei der beide Nähte vorhanden sind. Früchte dieser Form gibt es zum Beispiel beim Usambara-Klee (Trifolium usambarense), bei Trifolium burchellianum aber auch bei vielen anderen Arten. Eine weitere Zwischenform ist die einsamige Hülse mit nur noch einer Naht. Dieser Fruchttyp findet sich in mehreren Sektionen, ist aber eher selten.
Die Gestalt der Samen ist typischerweise eiförmig, ellipsoid oder länglich-ellipsoid und seitlich gestaucht, variiert aber in Dimension, Gewicht und Form. Variationen der Form resultieren aus der unterschiedlichen Position des Hilums, der Ansatzstelle des Nabelstrangs (Funiculus) über den der Samen mit dem Fruchtknoten verbunden ist. Das Hilum trennt im Embryo die Wurzelanlage (Radicula) von den Keimblättern (Kotyledonen).
Bei einigen Arten, zum Beispiel in den drei Untersektionen Lotoidea, Oxalioidea und Ochreata in der Sektion Lotoidea, liegt das Hilum endständig. Hier sind Wurzelanlage und die Keimblätter fast gleich lang. Bei fast allen anderen Arten liegt das Hilum seitlich oder am Rand. Dann ist die Wurzelanlage deutlich kürzer als die Keimblätter. Die Samenschale (Testa) kann glatt, angeraut, warzig, faltig oder körnig sein. Die Gestalt der Testa scheint aber nicht mit der taxonomischen Einteilung der Gattung zu korrelieren.
Etwa 70 % der Arten der Gattung wurden auf die Anzahl der Chromosomen untersucht. Die Arten sind üblicherweise diploid, enthalten also zwei Chromosomensätze pro Zelle. Es treten aber auch andere Ploidiegrade auf. Bei 38 Arten tritt Polyploidie, oder Polyploidie und Diploidie in zwei Linien nebeneinander, auf. Von diesen sind 31 mehrjährige aber nur sieben einjährige Arten.[6]
Die Basiszahl, das heißt die Anzahl der Chromosomen eines einzelnen Satzes, ist für 80 % der untersuchten Arten acht, für 15 % der Arten sieben, sechs in zwei Prozent und fünf in drei Prozent der Fälle. Auch bei den anderen Arten der Tribus Trifolieae scheint die Basiszahl acht zu dominieren. Reduzierte Chromosomenzahlen und Aneuploidie, das heißt, dass einzelne Chromosomen zusätzlich zum üblichen Chromosomensatz vorhanden sind oder fehlen, sind vor allem in den Sektionen Trichocephalum und Trifolium verbreitet. Dies ist ein weiteres Indiz dafür, dass diese Sektionen stärker abgeleitete Formen sind als die anderen.
Die Gestalt der Chromosomen wurde bei 14 afrikanischen und 15 europäischen diploiden Arten untersucht.[7][8] Es gab jeweils ein bis drei Paare metazentrischer (Centromer in der Mitte), vier bis sechs Paare submetazentrischer (Centromer zwischen Mitte und Ende) und ein Paar akrozentrischer Chromosomen (Centromer am Ende, der kürzere Arm sehr klein).
Klee ist sehr weit verbreitet und in insgesamt vier Florenreichen vertreten, der Neotropis, Paläotropis, Holarktis und Capensis. Die Gattung fehlt jedoch in der Australis. Das Verbreitungsgebiet kann in drei distinkte Zentren aufgeteilt werden: Eurasien, Afrika und Amerika.
Etwa 59 % aller Arten sind in Eurasien beheimatet. Das Mannigfaltigkeitszentrum, das heißt das Gebiet mit der höchsten Artenvielfalt (insgesamt 110 Arten aus sieben Sektionen), liegt im Mittelmeerraum. Im Euro-Sibirischen Raum und im Turan-Iranischen Raum finden sich hingegen zusammen nur 8 % der Arten. In fast jedem Mittelmeer-Anrainerstaat existieren einige endemische Arten. Die meisten Endemiten gibt es jedoch in der Türkei, mit insgesamt neun endemischen von den 100 dort natürlich vorkommenden Arten. Die Nordgrenze des Verbreitungsgebietes verläuft durch Schweden und Norwegen und erreicht hier etwa den nördlichen Polarkreis. Nach Osten hin nimmt die natürliche Artenvielfalt ab und nur die beiden Arten Trifolium lupinaster und Trifolium gordejevi sind im Fernen Osten Russlands, auf Sachalin und in Japan zu finden.
In Afrika sind 15 % aller Arten verbreitet. Der Großteil der in Nordafrika vorkommenden Arten ist wie in Europa im Mittelmeerraum heimisch. Hier existieren aber nur zwei endemische Arten, beide im Atlasgebirge. Die Hälfte aller nordafrikanischen Arten werden ebenso auf den Makaronesischen Inseln gefunden. Fast alle nicht in Europa vorkommenden Arten finden sich im Hochland von Abessinien. Klee fehlt auf der Arabischen Halbinsel, mit Ausnahme des jemenitischen Hochlands. Das Verbreitungsgebiet setzt sich bis an das Kap ganz im Süden von Afrika fort, dabei findet sich Klee hier nur im tropischen Hochland und fehlt im Tiefland. Klee fehlt auf Madagaskar, in Namibia, Botsuana und in der Sahelzone. Die einzige Art, die den Nordrand der Sahara erreicht, ist der Filz-Klee (Trifolium tomentosum).
Die restlichen 26 % der Arten sind in Amerika verbreitet. In Nordamerika fehlt Klee in Alaska und fast ganz Kanada, in den Vereinigten Staaten fehlt er im Nordosten. Das Mannigfaltigkeitszentrum liegt in Kalifornien. Im Süden reicht das Verbreitungsgebiet etwa bis 43° südlicher Breite in Südamerika. Dabei ist der Klee auch in den Tropen Amerikas nur im Hochland zu finden und fehlt im Tiefland. Klee fehlt auf den Westindischen Inseln, in Panama und in Guayana.[9]
Zu den einheimischen Arten kommen insbesondere in Nordamerika noch viele Neophyten. Schon von den 1739 von Jan Frederik Gronovius in der Flora Virginica beschriebenen zehn Arten stellten sich neun als eingeschleppt heraus. 1994 waren in den Vereinigten Staaten 93 Kleearten verbreitet, von denen 64 natürlich dort vorkommen und 29 Neophyten sind.[10]
Auch in Australien, wo Klee natürlich nicht vorkommt, leben viele Arten neophytisch. So werden in Süd-West Australien 35 neophytisch vorkommende Kleearten gezählt.[11] Eingeschleppter Klee findet sich aber auch in den alpinen Regionen Ostaustraliens. Insgesamt zehn Arten werden als invasiv eingestuft.[12] Ebenso wurde Klee auf Neuseeland und Hawaii eingeschleppt.
Die Gattung Klee ist in extrem verschiedenen Habitaten heimisch. Das Verbreitungsgebiet reicht von subarktischen Regionen, durch Gebiete mit mesischen Bedingungen (Gebiete mittlerer Feuchte), über subtropische bis in tropische Regionen. Etwa 75 % der amerikanischen, 87 % der afrikanischen und 50 % der europäischen Arten sind jedoch auf gebirgige Standorte in Höhenlagen bis 4.000 Meter beschränkt.
Wie auch die anderen Hülsenfrüchtler lebt Klee in einer mutualistischen Symbiose mit Knöllchenbakterien (Rhizobiaceae). Diese besitzen die Fähigkeit, elementaren, molekularen Stickstoff zu binden, also in Verbindungen zu überführen und damit biologisch verfügbar zu machen.
Anders als andere Leguminosen finden sich an Klee häufig Bakterien, die sich auf bestimmte Kleearten spezialisiert haben und mit anderen Hülsenfrüchtlern keine erfolgreiche Symbiose etablieren können. Man spricht in diesem Fall von Biovaren. Dies betrifft insbesondere Bakterien der Gattung Rhizobium. So geht zum Beispiel der Wiesen-Klee (Trifolium pratense) ausschließlich eine Symbiose mit Rhizobium trifolii ein, wohingegen zum Beispiel der Weiß-Klee (Trifolium repens) auch mit Rhizobium leguminosarum symbiotisch lebt.[13]
Klee hat typische Schmetterlingsblüten für Insektenbestäubung (Entomophilie). Dabei werden die Blüten vornehmlich von Insekten mit langem Saugrüssel besucht, wie zum Beispiel von Honigbienen (Apis), Hummeln (Bombus) und einigen Schmetterlingen (Lepidoptera). Diese sammeln dort Nektar und Pollen. Wenn die besuchenden Insekten vornehmlich mit ihrem Kopf Druck auf Fahne und Flügel ausüben, werden Narbe und Antheren aus dem Schiffchen herausgestreckt und an die Unterseite des Insektenkopfes gedrückt. So kann die Bestäubung stattfinden. Wird der Druck auf die Fahne gelöst, kehren Narbe und Antheren an ihre alte Position im Schiffchen zurück. Der Stempel ist dazu für gewöhnlich länger als die Staubblätter und leicht gebogen. Die Antheren sind aufreißend, sogar schon in der Knospe. Nektar wird an der Basis der Kronröhre sekretiert.
Eine Blüte des Weiß-Klees (Trifolium repens) produziert durchschnittlich zwischen 0,02 und 0,08 Mikroliter Nektar mit einer Zuckerkonzentration zwischen 42 % und 65 %. Bei kultivierten Arten liegt dieser Anteil im Mittel zwischen 22 % und 66 %.[14]
Die meisten Kleearten sind allogam, das heißt die Bestäubung erfolgt durch Fremdbestäubung. Die höchste Befruchtungsquote wird mit Pollen einer anderen Pflanze der selben Art erreicht (Xenogamie). Beim Wiesen-Klee (Trifolium pratense) findet die Befruchtung zwischen 18 und 50 Stunden, abhängig von der Temperatur, nach der Bestäubung statt. Für eine gute Pollenbildung ist eine relativ hohe Luftfeuchtigkeit von 93 % bis 98 % essentiell.[15] Einige Arten sind jedoch autogam (selbstbestäubend). Hier ist der Anteil der erfolgreichen Befruchtungen aber geringer. Einige wenige Arten sind sogar kleistogam, das heißt die Blüten öffnen sich während der Anthese überhaupt nicht.
Michael Zohary gliederte die verschiedenen Ausbreitungsmechanismen des Klees in zwei große Gruppen, Telechorie und Topochorie, die jeweils einige Unterausprägungen haben[4]:
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Kleearten können wie fast alle Pflanzen einer Vielzahl von Parasiten und Pathogenen als Wirt dienen. Einige Pflanzen, Tiere und Pilze haben sich aber auf Klee als Wirt spezialisiert.[16]
Die Klee-Seide (Cuscuta ephithymum ssp. trifolii) beispielsweise ist eine chlorophylllose Pflanze ohne Blätter, die auf Klee parasitiert. Die rötlichen Stängel der Klee-Seide winden sich um die Kleepflanze und dringen mit so genannten Haustorien in deren Leitungsgewebe (Phloem) ein und entziehen ihr die zum Wachstum nötige Nährlösung.
Der Kleewürger (Orobanche minor) ist eine 10 bis 40 Zentimeter hohe Pflanze, die meist auf Wiesen-Klee (Trifolium pratense) und dem Mittleren Klee (Trifolium medium) parasitiert. Erreicht die Keimwurzel des Kleewürgers eine Kleewurzel, dringt sie in diese ein und bildet wie die Klee-Seide ein Haustorium, durch das sie dem Klee die Nährstoffe entzieht.
Kleeälchen (Ditylenchus dipsaci) sind eine Art der Fadenwürmer (Nematoda), sie können unterirdisch, oder bei Überschwemmungen auch oberirdisch, in die Sprossachse junger Kleepflanzen eindringen und ernähren sich von diesen. Betroffene Pflanzenteile werden welk und fallen ab.
Beim Kleekrebs (Sclerotinia trifoliorum) handelt es sich um einen pflanzenpathogenen Pilz aus der Ordnung der Helotiales. Er befällt die Stängelbasis der Kleepflanzen und zersetzt diese.
Der Nördliche Stängelbrenner (Kabatiella caulivora) und der Südliche Stängelbrenner (Colletotrichum trifolii) sind andere auf Klee spezialisierter Pilze. Ist die Pflanze infiziert verursachen sie schwarz verfärbte Läsionen an Stängel und Laubblättern.[17]
Das deutsche Wort „Klee“ geht auf das althochdeutsche chlê zurück. Wahrscheinlich war auch die Form chlêo gebräuchlich, wobei sich das „o“ aus dem ursprünglichen „w“ der Stammeslaute (Indogermanische Ursprache) entwickelt hat. In anderen germanischen Sprachen blieb das „w“ großteils erhalten. So heißt es im Niederdeutschen klever und im Altenglischen claver, woraus sich dann das englische clover entwickelte. Auch in einigen Skandinavischen Sprachen hat sich das „w“ erhalten (dänisch: klever oder klöver, schwedisch: klöver, klövrar und norwegisch: klyver).
Aus dem Althochdeutschen entwickelte sich im Mittelhochdeutschen klê mit dem Genitiv klêwes. Eine Nebenform war klei oder cley. Eine Theorie hierzu ist, dass sich das „e“ aus „ei“ oder „ai“ entwickelt hat. So wird für die Gotische Sprache die Bezeichnung kláivs vermutet. Weitere Variationen waren ein „h“ im Genitiv und Dativ. Es wurde gesetzt um das dreifache „e“ in kleee zu vermeiden, das dann zu klehe wurde. Vor allem in Norddeutschland und um Aachen findet sich noch die weibliche Form die Klee.[18]
Die wissenschaftliche Bezeichnung der Gattung Trifolium wurde von Carl von Linné aufgrund der vorlinnéischen Benennung einer Pflanzengruppe gewählt, unter der nicht nur die meisten Arten der heutigen Gattung, sondern auch eine ganze Reihe anderer Sippen wie zum Beispiel der heutige Fieberklee (Menyanthes trifoliata) oder viele Arten der heutigen Gattung Sauerklee (Oxalis) subsumiert wurden. Ursprung des Namens ist wohl das lateinische trifolium, das schon bei Plinius dem Älteren für Klee verwendet wird.[19] Dabei handelt es sich um eine Lehnübersetzung des altgriechischen τριφύλλον triphyllon, das zum Beispiel von Pedanios Dioscurides verwendet wird.[20]
Eine einleuchtende Erklärung für diese Bezeichnung wäre die Zusammensetzung aus dem lateinischen tri, das dem griechischen τρι, tri entspricht, und drei bedeutet und folium, φύλλον, phyllon was Blatt heißt. Es ist jedoch auffällig, dass eine so bekannte und in Südeuropa weit verbreitete Pflanzengattung, die auch in der Antike schon als Futterpflanze verwendet wurde, in den antiken Quellen erst spät, ab dem 1. Jahrhundert nach Christus, und auch nur spärlich erwähnt wird. Andere Arten aus der selben Tribus hingegen erscheinen deutlich häufiger in der antiken Literatur. Einige Autoren vertreten aus diesem Grund die Theorie, dass mit triphyllon tatsächlich kein Klee sondern eine andere Gattung oder Art mit dreigeteilten Blättern, wie zum Beispiel der Asphaltklee (Bituminaria bituminosa), gemeint war.[21][22]
Bei den Arten der Sektion Lotoidea haben sich die meisten ursprünglichen Merkmale erhalten. Die Sektion gilt daher als die älteste und evolutionär primitivste Sektion der Gattung. Zohary nimmt an, dass sich alle anderen Sektionen direkt aus den Lotoidea entwickelt haben.[21]
Wo die Gattung entstanden ist, ist unklar. Jan Bevington Gillett nimmt an, dass die Gattung aus dem Mittelmeerraum stammt. Dies folge aus dem Mannigfaltigkeitszentrum in dieser Region.[23] Eine andere Theorie besagt, dass die Gattung im Hochland Ostafrikas entstanden ist und erst später nach Europa kam.[24] Eine frühe Untersuchung der Chromosomenformen stützt letztere These.[7] Zohary ist der Ansicht, dass es zwei Entstehungspunkte in Europa und Afrika gegeben haben könnte, an denen der Klee gleichzeitig entstand.[21]
Unklar ist, wie die Gattung Nordamerika erreichte. Eine Migration über die Beringstraße oder den Pazifik erscheint unwahrscheinlich, da sich im fernen Osten Russlands nur zwei Arten finden, die die Region auch nur dünn besiedeln. Eine Migrationsbewegung von Europa aus ist aber ebenfalls unwahrscheinlich, da das Mannigfaltigkeitszentrum der Gattung in Nordamerika an der Westküste liegt. Auch ist nicht geklärt, wie sich die Gattung in Amerika und Afrika über zum Teil erhebliche Lücken hinweg so weit in Nord-Süd-Richtung ausbreiten konnte.[9]
Die Gattung Klee war schon den antiken Naturforschern wohlbekannt. Theophrastos von Eresos glaubte sie zum Hornklee (Lotus) gehörend. Pedanios Dioscurides meinte mit seinem triphyllon den Asphaltklee (Bituminaria bituminosa).[20] Auch Plinius erwähnte die Gattung schon.[19]
In der vorlinnéischen Zeit wurde Klee vor allem als Futterpflanze erwähnt. Leonhart Fuchs beschrieb und illustrierte 1543 in seinem New Kreüterbuch insgesamt sieben Kleearten, von denen vier noch heute zur Gattung zählen.[25] William Turner beschrieb 1548 in seinem Buch The names of the herbs fünf Arten unter dem Namen Trifoly, eine davon gehört aktuell noch zur Gattung.[26] John Gerard behandelte 1597 in seinem Werk The Herball or Generall Historie of Plantes sogar 21 Kleearten, von denen heute noch 10 zur Gattung gehören.[27] Klee findet sich auch bei Clusius (1601, 7 Arten[28]) und Bauhin (1620, 24 Arten[29]). Bauhin war es in seinem zweiten Buch Pinax theatri botanici 1623 auch, der zuerst versuchte, die Gattung in Untergruppen (bei ihm sind es elf) zu gliedern.[30] Sein Bruder Johann Bauhin trennte als erster 1651 zusammen mit Johann Heinrich Cherler die Gattung Schneckenklee (Medicago) klar von Trifolium ab, vermischt diesen aber immer noch mit den Gattungen Hornklee (Lotus) und Steinklee (Melilotus).[31] Weitere Autoren dieser Zeit, die den Klee abhandeln, sind Robert Morison (1680, 45 Arten[32]), Rivinus (1690–99[33]), Plukenet (1696[34]) und Tournefort (1700, 44 Arten[35]). Pier Antonio Micheli nannte 1729 die Gattung Trifoliastrum und teilte sie in sieben Gruppen.[36] Diese sieben Gruppen sind der heutigen Einteilung in Sektionen der Gattung nicht unähnlich. Jan Frederik Gronovius beschrieb 1739 in seiner Flora virginica zehn Kleearten aus Nordamerika[37], von denen aber nur eine natürlich dort vorkommt und die anderen neun bereits eingeschleppt waren. Auch Adriaan van Royen versuchte zusammen mit Albrecht von Haller eine Einteilung des Klees in Untergattungen, diese war aber weniger genau als die von Micheli.[38]
Das Hauptproblem all dieser Autoren war die saubere Trennung der Gattung Steinklee (Melilotus) vom Klee (Trifolium). Auch Carl von Linné selbst gelang dies nicht vollständig. Er schloss die Gattung Melilotus als Gruppe Trifolium-Melilotus in die Gattung Trifolium mit ein. [39]
Nach Linné fanden sich Arten der Gattung fast in jeder erschienenen lokalen Flora. Bemerkenswert ist der 1872 von Pierre Edmond Boissier verfasste Beitrag zur Flora Orientalis, in der er bereits 113 Spezies auflistete und diese in klar abgegrenzte Sektionen einteilte, die der heutigen Einteilung fast komplett entsprechen.[40]
Trotz der unzähligen Erwähnungen der Arten in der Literatur gab es nur wenige monographische Abhandlungen der Gattung. Die früheste ist von Nicolas Charles Seringe aus dem Jahr 1825, in der er 150 Arten (einschließlich einiger nordamerikanischer Arten) behandelte.[41] Im Jahr 1832 teilte Karl Bořiwog Presl die Gattung in neun eigenständige Gattungen auf.[42] Dies lehnte die botanische Gemeinschaft, mit Ausnahme Bobrows, allerdings ab. Karl Heinrich Koch gliederte wahrscheinlich in Unkenntnis von Presls Werk die Gattung in Sektionen, die mit Presls Einteilung fast übereinstimmte.[43] Ladislav Josef Čelakovský versuchte 1874 die bis dahin beschriebenen Sektionen der Gattung neu zu fassen, war jedoch eher wenig erfolgreich.[44] Der erste Schlüssel der Gattung enthielt bereits 211 Arten und wurde 1883 von Francesco Lojacono veröffentlicht.[45] Er teilte die Gattung in zwei Untergattungen, Trifoliastrum und Lagopus, was aber unnatürlich erschien und von anderen Botanikern abgelehnt wurde. Bobrow schuf 1967 analog zu Presl elf eigenständige Gattungen und begründete sogar eine eigene Tribus Lupineae für einige dieser Gattungen.[46] Diese Einteilung war aber schlecht begründet und entspricht nicht der heutigen Lehrmeinung. Michael Zohary und David Heller veröffentlichten 1984 eine große Monographie der Gattung.[21] Dieses umfangreiche Werk teilt sich in einen allgemeinen und einen taxonomischen Teil. Letzterer wurde sehr gelobt und beinhaltet 237 Arten, die dort in die heute aktuellen acht Sektionen eingeteilt werden. Der allgemeine Teil gilt jedoch als schwächer und insbesondere bei den Verbreitungsangaben als fehlerbehaftet.[9] John Montague Gillett veröffentlichte 2001 zusammen mit Norman L. Taylor eine weitere Monographie der Gattung.[47] Diese verfügt nur über einen sehr rudimentären allgemeinen Teil und enthält keine taxonomische Einordnung der Arten, vielmehr werden 228 Arten illustriert und beschrieben. Neben diesen Monographien über die Gattung wurde eine Vielzahl von Monographien zu einzelnen Sektionen veröffentlicht.
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Die Gattung Klee ist Teil der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae) in der Unterfamilie der Schmetterlingsblütler (Faboideae). Sie wird der Tribus Trifolieae und der Subtribus Trifoliinae zugeordnet.
Die Tribus Trifolieae enthält fünf oder sechs Gattungen und teilt sich in drei Subtribus. Die Gattungen, die neben dem Klee (Trifolium) sicher zu den Trifolieae zählen, sind Trigonella, Schneckenklee (Medicago) und Steinklee (Melilotus). Nicht sicher ist der Status der Gattungen Parochetus und Hauhechel (Ononis), die eine Sonderrolle spielen.[48] Zohary zählte noch die Gattung Factorovskya zur Tribus, diese wurde aber 1984 in die Gattung Schneckenklee (Medicago) überführt.[49]
Nach morphologischen Gesichtspunkten werden die Gattungen Trigonella, Medicago und Melilotus in die eine Subtribus Trigonellinae eingeordnet, wohingegen Trifolium als einzige Gattung in die Subtribus Trifoliinae zählt. Für die unklare Gattung Parochetus wurde eine eigene Subtribus Parochetinae geschaffen, wohingegen Ononis in eine eigene Tribus Ononideae gestellt wurde.[50]
Neuere molekulargenetische Untersuchungen zeigen jedoch ein leicht anderes Bild.[51] Der enge Zusammenhang der Tribus Trigonellinae wird zunächst bestätigt. Medicago ist monophyletisch und Schwestertaxon zu Trigonella. Melilotus hingegen ist mit Trigonella verschachtelt (paraphyletisch). Nach dieser Untersuchung ist Trifolium aber näher mit der Tribus der Fabeae (früher unter dem Namen Vicieae bekannt[52]), bestehend aus den Wicken (Vicia), den Linsen (Lens), den Erbsen (Pisum), den Platterbsen (Lathyrus) und der Gattung Vavilovia, verwandt, als mit den Trigonellinae. Ebenso ist die Gattung Ononis näher mit den Trigonellinae verwandt als mit Trifolium, wohingegen Parochetus sehr weit von diesen Arten entfernt ist.[53] Eine noch neuere Untersuchung bestätigt diese Ergebnisse.[54] Danach ergäbe sich folgendes Kladogramm:
┌───────── Fabeae
┌─┤
│ └───────── Klee (Trifolium)
─┤
│ ┌──────── Hauhecheln (Ononis)
└──┤ ┌───── Schneckenklee (Medicago)
└──┤
└───── Steinklee (Melilotus) / Trigonella
Nach der monographischen Bearbeitung der Gattung durch Michael Zohary und David Heller 1984 umfasst sie 237 Arten, sieben Arten wurden seitdem neu erstbeschrieben, einer der Artstatus aberkannt, so dass der Gattung gegenwärtig 243 Arten zugerechnet werden. Zohary teilt die Gattung nach morphologischen Kennzeichen in acht Sektionen ein:
Eine molekulargenetische Untersuchung aus dem Jahr 2006 ergab, dass wahrscheinlich eine Einteilung in zwei Untergattungen Chronosemium und Trifolium mit acht Sektionen gerechtfertigt ist. In diesem Fall würde die Sektion Lotoidea zerrissen und die Sektionen Mistyllus und Vesicaria zusammengefasst. Bislang wurden die nach dieser Untersuchung vorgeschlagenen Untergattungen aber noch nicht gültig erstbeschrieben.[55]
Die Arten der Gattung Trifolium und ihre Zuordnung nach Zohary und Heller sind:
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