Unter Homologie (griech. ομολογεω, homologeo, übereinstimmen) versteht man in der biologischen Systematik und der vergleichenden Anatomie die grundsätzlichen Übereinstimmungen von Organen, Organsystemen, Körperstrukturen, physiologischen Prozessen oder Verhaltensweisen aufgrund eines gemeinsamen evolutionären Ursprungs bei unterschiedlichen systematischen Taxa.
Die Cytogenetik kennt einen speziellen Homologie-Begriff, der von dieser Definition nicht erfasst wird: Auch innerhalb einer Art versteht man unter homologen Chromosomen jene Chromosomen, die die gleichen Gene enthalten. Bei zwei homologen Chromosomen in Organismen, die sich geschlechtlich fortpflanzen, wird dabei je eine Kopie vom Vater und eine von der Mutter vererbt. Bei Chromosomenvergleichen zwischen Arten wird 'homolog' im allgemeinen Sinn verwendet. Zum Beispiel ist das Chromosom 1 des Menschen zum Chromosom 1 des Schimpansen homolog, beide haben einen sehr ähnlichen Inhalt.
Die Ähnlichkeiten von homologen Merkmalen gehen evolutionär auf ein und dieselbe Struktur bei einem gemeinsamem Vorfahren zurück, können sich aber auseinander entwickelt haben und müssen nicht (mehr) die gleichen Funktionen erfüllen, das heißt sie sind bezüglich ihrer Herkunft äquivalent.
„Ein Merkmal zweier oder mehrerer Taxa ist homolog, wenn es sich von demselben (oder einem entsprechenden) Merkmal ihres nächsten gemeinsamen Vorfahren ableitet.“ (Ernst Mayr, 1997)[1]
Diese Merkmale spielen bei der Erstellung von Stammbäumen in der klassischen Systematik eine wichtige Rolle.
In der Genetik und Evolutionsbiologie wird der Begriff der Homologie auch auf Gene angewandt, die in unterschiedlichen Spezies ähnliche oder identische Funktionen haben und in ihrer Sequenz auf einen gemeinsamen Vorläufer zurückzuführen sind. In diesem Fall kann die Homologie zusätzlich in Paralogie und Orthologie unterteilt werden.
Erste "Ahnungen" von Homologie finden sich beim französischen Arzt Félix Vicq d'Azyr (um 1770), etwas später (wohl unabhängig) deutlicher bei Goethe (1790).[2] 1843 führte Richard Owen (1804-1892) den Begriff Homologie ein. Er war noch ein dem Schöpfungsgedanken verpflichteter britischer Paläontologe und Morphologe. Aufgrund der von ihm angenommenen Unveränderlichkeit der Arten könnten sich auch ihre kennzeichnenden Merkmale nicht verändern. Die Organismen seien nach dem Muster verschiedener Typen erschaffen worden; Merkmalsähnlichkeiten beruhten demnach auf „gewollten“ Variationen im göttlichen Baumuster dieser Typen. Mit der Erkenntnis der Veränderlichkeit der Arten, von Darwin 1859 veröffentlicht, wurde es notwendig, Owens ursprüngliche „Erklärung“ der Homologien zu korrigieren. In Unkenntnis der Vererbungsregeln wurde zunächst ein Konzept von abstrakten „Bauplänen“ postuliert, bis das Auftreten von Homologien schließlich durch die Erkenntnisse der Genetiker tatsächlich aufgeklärt wurde.
Inhaltsverzeichnis |
Grundannahme: Je ähnlicher verschiedene Organismen sind, umso größer ist ihre Verwandtschaft.
Da aber viele entfernt verwandte Organismen auf Grund einer ähnlichen Lebensweise auch sehr ähnlich aussehen (Konvergenz, siehe Analogie), sehr nah verwandte Arten aber in unterschiedlichen Lebensräumen sehr unterschiedlich aussehen können (Divergenz), ist es bei einem Vergleich von Organismen notwendig, von diesen Einflüssen zu abstrahieren: Ihre individuellen Baupläne werden durch "Homologisieren" auf abstrakte Baupläne zurückgeführt. Dabei werden gemeinsame Merkmalsausformungen, die lediglich Anpassungen an eine gemeinsame Lebensweise darstellen, eliminiert, die von der Lebensweise „verformten“ Merkmale (z.B Änderungen in der Größenrelation, Reduktion, Verschmelzung, Funktionsänderung, Ortsänderung im Gefügesystem) „entzerrt“ (siehe Homologiekriterien) und zu einem abstrakten „Bauplan“ vereinheitlicht, der als charakteristisch für die jeweilige Verwandtschaftsgruppe gilt.
Je näher diese betrachteten Organismen verwandt sind, umso detaillierter und komplexer ist ihr gemeinsamer Bauplan. Weit entfernt verwandte Organismen können nur auf einen einfachen, mit wenigen generellen Merkmalen ausgestatteten Bauplan zurückgeführt werden.
Auf der Suche nach dem fehlenden Glied (missing link) gemeinsamer Vorfahren können diese abstrakten Baupläne als Vorlage dienen.
Auf Grund der Komplexität der Bau- und Leistungsmerkmale von Organismen, konzentriert sich die Homologisierung in der Regel auf einzelne Organsysteme. Durch Heranziehen mehrerer Kriterien ergibt sich ein multidimensionaler Ähnlichkeitsraum. (In dem unten angeführten hypothetischen Beispiel wird nur ein Merkmal herangezogen!)
Ein Vergleich von Bau- und Leistungsmerkmalen heute lebender Arten und von Fossilfunden erlaubt ein Ordnen nach Ähnlichkeiten. Je weiter die Vergleichsobjekte voneinander entfernt sind, desto weniger gemeinsame Merkmale haben sie. Um später größere Sicherheit bei der Beurteilung des Verwandtschaftsgrades zu haben, müssen möglichst viele morphologische, anatomische, cytologische, physiologische, chemische, ontogenetische, ethologische Merkmale herangezogen werden. Dadurch ergibt sich ein multidimensionaler Ähnlichkeitsraum. (In dem unten angeführten hypothetischen Beispiel wird nur ein Merkmal herangezogen!)
|
An den „Knoten“ dieses Stammbaumes sind die gemeinsamen Baupläne zu finden, die mit abnehmender Verwandtschaft immer abstrakter und merkmalsärmer werden. |
Die drei Hauptkriterien (Lage, Struktur und Kontinuität) wurden 1952 von dem Zoologen Adolf Remane (1898-1976) vorgeschlagen. Anhand der solcherart festgestellten Homologien lasse sich auf die Verwandtschaft der Organismen rückzuschließen.
Strukturen sind dann homolog, wenn sie trotz unterschiedlicher Ausprägung in Gestalt und Anzahl in einem vergleichbaren Gefügesystem stets die gleiche Lagebeziehung aufweisen.
Beispiele:
Ähnliche Strukturen können auch ohne Rücksicht auf die gleiche Lage homologisiert werden, wenn sie in zahlreichen Sondermerkmalen übereinstimmen. Die Sicherheit wächst mit dem Grad der Komplexität der verglichenen Struktur. Maßgeblich für das Homologiekriterium der spezifischen Qualität ist also der "innere Aufbau" eines Organs oder einer Struktur.
Beispiele:
Organe sind dann homolog, wenn sie trotz unterschiedlicher Lage durch Zwischenformen, die sich homologisieren lassen, in Verbindung gebracht werden können.
Beispiele:
Beispiel: Die Homologie des Articulare und Quadratum der Amphibien, Reptilien und Vögel mit Amboss und Hammer im Mittelohr der Säugetiere, sowie der hyomandibularen Columella der Vögel, Reptilien und Amphibien mit dem Steigbügel der Säugetiere wurde bereits 1837 von Carl Bogislaus Reichert (1811–1883) entdeckt.
Ein weiterer anatomischer Beleg für die Evolution sind Rudimente. Darunter versteht man rückgebildete Reste von Organen, die ihre Funktion verloren haben und dadurch überflüssig geworden sind. Zum Beispiel ist der Beckengürtel beim Bartenwal ein Rudiment. Erlangen diese Organe im Laufe der Zeit keine neuen Funktionen, können sie ganz verloren gehen: So ist die Blindschleiche keine Schlange, sondern eine Eidechse, deren Extremitäten vollständig zurückgebildet sind. In seltenen Fällen können rückgebildete Organe wieder auftreten, etwa beim Menschen der Fortsatz des Steißbeins als Schwanz. Man spricht in diesen Fällen von Atavismen.
Während des embryonalen Entwicklungsprozesses werden Homologien zu spezifischen Arten sichtbar, die allerdings nur von ephemerer (vorübergehender) Dauer sind und beim endgültig entwickelten Lebewesen nicht mehr feststellbar sind. So hatte insbesondere Ernst Haeckel erkannt, dass jeder Mensch während seiner embryonalen Entwicklung eine vollständige, erdgeschichtliche „Mikroevolution“ durchläuft.
Beispiele:
Anhand von gefundenen und restaurierten Fossilien lässt sich die schrittweise Entwicklung der Evolution belegen. Dies geschieht entweder durch Progressionsreihen oder Regressionsreihen, also eine nachvollziehbare Entwicklung von weniger komplexen Strukturen zu sehr komplexen Strukturen bzw. umgekehrt. Beispiel: Archaeopteryx. Der sogenannte „Urvogel“ zeigt den Übergang zwischen Landbewohnern und Vögeln. Es lassen sich sowohl landspezifische Entwicklungsreihen finden, als auch Entwicklungsreihen, die sich unverkennbar am Lebensraum der Luft orientierten.
Auch ähnliche Verhaltensweisen können homolog sein, wie speziell die klassische ethologische Forschung herausgearbeitet hat.
Beispiele: das (angeborene) Balzverhalten innerhalb verwandter Vogelgruppen, etwa von verschiedenen Entenarten oder Hühnerartigen.
Die analogen Strukturen oder Verhaltensweisen erfüllen in den einzelnen Organismen den gleichen Zweck, sind also bezüglich ihrer Funktion äquivalent, jedoch nicht auf gemeinsame Vorfahren zurückzuführen. Vereinfacht ausgedrückt sind homologe Merkmale ursprungsgleich, analoge Merkmale funktionsgleich.
Die Hauptproblematik des typologischen Homologiekonzepts besteht darin, dass die Richtung der auseinander strebenden Entwicklung homologer Organe erst aus ihrer Phylogenie verstanden werden kann. Es müsste also vor dem Erkennen der Homologie die phylogenetische Verwandtschaft bekannt sein.
Merkmale sind dann homolog, wenn sie auf einen gemeinsamen Ursprung in der Phylogenese zurückzuführen sind. Homologie kann also erst dann festgestellt werden, wenn die Verwandtschaft bekannt ist.
1950 wird von Willi Hennig der Begriff der Homologie durch die Begriffe der phylogenetischen Systematik ersetzt:
Die Bewertung ist also abhängig vom kommunizierten Grundplan: Das Merkmal "Neurocranium" ist eine Autapomorphie der Schädeltiere, eine Synapomorphie aller zu den Schädeltieren gehörenden Gruppen und eine Plesiomorphie für einzelne zu den Schädeltieren gehörende Gruppen. Der apomorphe Merkmalszustand ist an den Grundplan geknüpft, in dem er zuerst auftritt, in Grundplänen die aus der weiteren Aufspaltung der resultierenden Gruppe hervorgehen ist dasselbe Merkmal dann im plesiomorphen Zustand.
Der Begriff des Bauplans wird durch den Begriff Grundmuster ersetzt. Das ist die Summe aller Plesiomorphien und Autapomorphien einer Art.
Zur Anwendung dieses Konzeptes siehe Kladistik und phylogenetische Systematik.
Anna Akhmatova et Marina Tsvetaeva
Deux femmes russes poètes prises au coeur de la tourmente russe du début du siècle, deux femmes russes reclues dans leur oeuvre face à un monde hostile. Ces deux russes russes sont le visage de la Russie ancienne et moderne.
"Qu'une femme russe vaut bien plus, en somme que les hommes russes qui se battent, et que leur chagrin pour les hommes me fait aimer les femmes russes ici-bas."
