Federn (lat. Pennae, Singular Penna) sind auf der Außenhaut der Vögel wachsende, im fertigen Zustand leblose Gebilde aus Keratin, die die wesentliche äußere Hülle, das Gefieder oder Federkleid, bilden. Federn schützen die Vögel einerseits vor Wasser und Kälte und statten sie andererseits mit Farben aus, die sowohl zur Tarnung gegen Feinde, als auch als Mittel der visuellen Kommunikation dienen. Hinzu kommt die feste Kontur, die sie dem Vogel verleihen, und natürlich auch die Möglichkeit des Fluges. Obgleich eine einzelne Feder von äußerst geringem Gewicht ist, wiegt das Gefieder eines Vogels etwa doppelt soviel wie sein Skelett. Der Wissenschaftszweig, der sich mit Federn befasst, wird Plumologie genannt.
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Es gibt zwei grundsätzliche Arten der Federn, die sich im Bau unterscheiden. Dies sind zum einen die Konturfedern, die das Äußere des Körpers umfassen, sowie die unter den Deckfedern befindlichen Unterfedern (auch Daunen oder Dunen), die als wärmedämmende Schicht wirken.
Die Konturfedern (Pennae conturae) werden funktionell weiter unterteilt in:
Die Daunen oder Dunen (Plumae) bilden das Unterkleid, bei einigen Vögeln (z. B. Laufvögel) sind sie nicht vorhanden. Die Nestlingsdunen, das Federkleid der Jungvögel, sind keine echten Dunen, sondern modifizierte Konturfedern.
Neben diesen beiden Grundtypen gibt es noch verschiedene Spezialfedern:
Die Konturfedern bestehen aus einem langen und festen Federkiel (Scapus) sowie einer Federfahne (Vexillum). Der Kiel wird weiter unterteilt in den Federschaft (Rachis) und die Federspule (Calamus). An der Spule gibt es zwei Öffnungen: ein oberer Nabel (Umbilicus superior) und ein unterer (Umbilicus inferior).
Vom Federschaft gehen nach vorn und hinten Federäste (Barbae oder Rami) aus, von welchen jeweils wieder Bogenstrahlen (Barbulae proximales) und Hakenstrahlen (Barbulae distales) entspringen. An den Hakenstrahlen sitzen feine Häkchen, die sich mit den Bogenstrahlen des benachbarten Federastes verhaken und somit die notwendige Steifheit und Festigkeit der Federfahne herstellen.
Die Daunen (oder Dunen) haben nur einen kurzen Schaft sowie Bogen- und Hakenstrahlen (Dunenäste oder Dunenstrahlen), die nicht miteinander verhakt sind, so dass keine Federfahne entsteht. Die Spezialfedern besitzen nur einen Schaft und ein Büschel kurzer, nicht verzahnter Äste. Die Daunen liegen unter den Konturfedern und dienen vor allem der Wärmeisolation. Die Nestlingsdunen, also die Daunenfedern der Küken, sind keine Daunen, sondern modifizierte Konturfedern.
Die Färbung der Federn wird hauptsächlich durch das braune bis schwarze Pigment Melanin hervorgerufen. Weitere Pigmente sind Carotinoide und Porphyrine. Durch das Zusammenwirken der Lichtabsorption dieser Pigmente mit den Licht reflektierenden Lufteinlagerungen in den Federn entstehen grüne, blaue und schillernde Farben. Die Färbung kann auch durch Abnutzen der farblich abgesetzten Federspitzen und durch Auftragen eines Farbstoffes verändert werden. So kann das körpereigene, bräunliche Sekret der Bürzeldrüse aufgetragen werden. Die Orangefärbung des Adultkleides der Bartgeier entsteht durch Bäder in eisenhaltigem Schlamm.[1]
Daneben weist das Gefieder vieler Vögel eine für das menschliche Auge nicht sichtbare Musterung im ultravioletten Bereich auf. In vielen Fällen ist dabei von einer innerartlichen Signalwirkung der Ultraviolettreflexionen auszugehen, beispielsweise bei der Partnerwahl. Viele Vögel können ultraviolettes Licht wahrnehmen, aber nicht alle, beispielsweise keine nachtaktiven Vögel. Es besteht dabei eine Korrelation zwischen der Fähigkeit einer Art zur Wahrnehmung ultravioletten Lichts und dem Vorhandensein eines Relexionsmaximums des Gefieders im ultravioletten Spektrum.[2]
Die Federn sind nicht gleichmäßig auf dem Körper verteilt. Sie überlappen sich derartig geschlossen, dass dies von außen nicht sichtbar ist. Es wird unterschieden zwischen:
Eine Ausnahme sind z. B. Pinguine, bei denen der Körper gleichmäßig mit Federn bedeckt ist.
Federanlagen werden etwa ab dem 5. Lebenstag (im Ei) entwickelt. Aus der Epidermis wachsen Zapfen, die sich später in die Haut einsenken und die Follikel oder Federbälge bilden. Sind diese fertig, bestehen sie aus einem zentralen Zapfen, der Papille, die von Epidermis umhüllt ist. Die Zellteilungen, aus denen die Feder hervorgeht, finden an der Basis des Follikels statt, der Bildungszone (Epidermiskragen). Das bedeutet, dass die am weitesten differenzierten Teile der wachsenden Feder am distalen Ende (oben) liegen. Die oberste Zellschicht der Epidermis teilt sich nach außen hin und verhornt, d. h. die Zellen keratinisieren und sterben ab. Dadurch wird eine Schutzhülle um die Papille gebildet, die Federscheide. Diese ist zunächst distal geschlossen, die Federäste liegen zu diesem Zeitpunkt noch darin. Die Feder wird in der typischen Form mit einem Schaft und den Seitenästen gebildet, wobei allerdings erst spiralig die Seitenäste am Rand der Bildungszone gebildet werden und diese danach zentral zum Schaft verschmelzen. Die Federscheide schützt auch später den unteren Teil der Rachis mit Seitenästen und die gut durchblutete Bildungszone. Die Federscheide wird auch als Blutkiel bezeichnet, da bei Verletzungen Blut austritt, solange das Federwachstum nicht abgeschlossen ist.
Die genetische Steuerung der Ausbildung der Federn erfolgt durch zwei Gene, die bei Wirbeltieren allgemein als Signalgeber für das Wachstum von Gliedmaßen, Fingern und Hautstrukturen wirken. Dabei handelt es sich um die Gene Shh (Sonic hedgehog) und Bmp2 (Bone morphogenetic protein 2) sowie die dazugehörenden Proteine. Shh regt dabei die Zellteilung der Keratinozyten an, während Bmp2 die Differenzierung der Zellen steuert und die Regulation des Wachstums übernimmt. Durch die Konzentrationsverteilung der beiden Proteine wird außerdem die Ober- und die Unterseite der Feder festgelegt.
Federn werden regelmäßig erneuert in der Periode der Mauser. Während der Mauser wachsen neue Federn aus den gleichen Follikeln, aus denen die alten ausgefallen waren. Dabei ist dieselbe Bildungszone wieder aktiv.
Die Gesamtheit der Federn wird als Federkleid oder Gefieder bezeichnet.
Die Jungen einiger Familien der Vögel schlüpfen nackt, z. B. bei Bienenfressern, Eisvögeln, Kuckucksvögeln, Racken, Spechten und Seglern. Die Jungen der anderen Familien sind beim Schlupf mit Dunen bedeckt. Dieses Dunenkleid ist bei Nesthockern meist einfarbig und weniger dicht als bei Nestflüchtern, bei denen es deutlich stärkere Tarnungs- und Isolationsfunktion hat. Die aus den selben Papillen wachsenden Konturfedern schieben die Dunen heraus. Auf das Dunenkleid folgt damit das Juvenil- oder Jugendkleid. Dieses wird mit der ersten Mauser ersetzt durch das Adultkleid oder weitere Jugendkleider wie bei z. B. bei Seeadlern oder größeren Möwen. Dunen- und Jugendkleid unterscheiden sich häufig farblich erheblich vom Gefieder der Altvögel.
Mit dem Eintritt in die Brutsaison wechseln Männchen einiger Vogelarten mit einem Saisondimorphismus in ein auffällig gefärbtes Prachtkleid (auch Brut- oder Sommerkleid). Es dient der Partnerwerbung und der Revierabgrenzung. Nach Beendigung der Paarungszeit wechseln diese dann in ein unauffälligeres Schlichtkleid (auch Ruhe- oder Winterkleid), das eine bessere Tarnung und damit einen besseren Schutz vor Fressfeinden bietet.
Die verbreitete Ansicht, dass Federn eine Weiterentwicklung der Hornschuppen der Reptilien sind, ist durch die Erkenntnisse der letzten Jahre revidiert worden. Heute weiß man, dass es sich bei der Feder, wie auch bei dem Haarkleid der Säugetiere, um eine eigenständige Entwicklung handelt, die mit den Schuppen der Reptilien nicht homolog ist.
Die Evolution der Vogelfeder fand wahrscheinlich in mehreren Schritten statt. Fossile Federn geben darüber allerdings keinen Aufschluss, da die wenigen fossilen Zeugnisse von Federn bereits sehr weit entwickelte Vogelfedern zeigen. So besaß etwa der Urvogel Archaeopteryx aus dem späten Oberjura (Tithonium, ca. 150,8 bis 145,5 mya) bereits Deckfedern, die denen der heutigen Vögel entsprechen. Trotzdem ist anzunehmen, dass eine solch komplexe Struktur nicht mit einem Mal entstanden sein kann. Die Fossilfunde gefiederter Dinosaurier, wie z. B. Caudipteryx oder Sinornithosaurus bestätigen diese Theorie.
Die Vogelfeder entstand nach Ansicht von Richard O. Prum und Alan H. Brush im Laufe der Evolution über mehrere Schritte:
Wiktionary: Feder – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen und Grammatik
Commons: Feder – Bilder, Videos und Audiodateien
Anna Akhmatova et Marina Tsvetaeva
Deux femmes russes poètes prises au coeur de la tourmente russe du début du siècle, deux femmes russes reclues dans leur oeuvre face à un monde hostile. Ces deux femmes russes sont le visage de la Russie ancienne et moderne.
"Qu'une femme russe vaut bien plus, en somme que les hommes russes qui se battent, et que leur chagrin pour les hommes me fait aimer les femmes russes ici-bas."
